Dorota Milczarek - IHAR

Ziemniak Polski 2011 nr 3
1
Hodowla i genetyka
KAROTENOIDY W ZIEMNIAKU
mgr inż. Dorota Milczarek
IHAR – PIB, Zakład Genetyki i Materiałów Wyjściowych Ziemniaka
ul. Platanowa 19, 05-831 Młochów, e-mail: [email protected]
ostatnich latach, zarówno w Polsce, jak i na świecie, można zauważyć wyraźny wzrost zainteresowania tzw. prozdrowotnym stylem życia. Pod
tym hasłem kryje się szereg świadomych
zachowań sprzyjających utrzymaniu i ochronie zdrowia. Jednym z najważniejszych elementów prozdrowotnych jest racjonalne odżywianie, mające na celu dostarczenie organizmowi wszystkich niezbędnych składników
we właściwych ilościach i proporcjach. W
konsekwencji z naszej diety coraz częściej
eliminowane są składniki potencjalnie szkodliwe, a wprowadzane elementy uznane za
prozdrowotne. Wśród nich na szczególną
uwagę zasługują karotenoidy – związki o
działaniu antyoksydacyjnym.
Zaobserwowano, że dieta bogata w takie
karotenoidy jak luteina i -karoten zmniejsza
znacząco uszkodzenia DNA przez wolne
rodniki (Pool-Zobel i in. 1997). Badania epidemiologiczne wykazały mniejszą częstotliwość pewnych chorób, zwłaszcza nowotworowych, wśród osób spożywających większe
ilości produktów o zwiększonej zawartości
karotenoidów (Howe i in. 1990, Marchand i
in. 1991, Giovannucci i in. 1995). Odkrycia te
spowodowały wzrost zainteresowania potencjalnymi źródłami karotenoidów w żywieniu.
Ziemniaki są jednym z podstawowych
składników naszej diety. Są bogatym źródłem wielu cennych składników pokarmowych, jak wysokiej jakości białko, witamina C
i potas, a także łatwo przyswajalne przez
ludzki organizm karotenoidy (Fruscinante i
in. 2000). Ogólna zawartość karotenoidów w
bulwach ziemniaka mieści się w granicach
od 38 g/100 g świeżej masy w odmianach o
miąższu białym (Breithaupt, Bamedi 2002)
do 2600 g/100 g świeżej masy w diploidal-
W
nych gatunkach południowoamerykańskich
(Brown 2008). Dla porównania, ogólna zawartość karotenoidów w warzywach uznanych za cenne źródła tych związków wynosi
od 268 g/100 g św. m. w papryce do
12 300 g/100 g św. m. w szpinaku (Perry i
in. 2009).
Głównymi karotenoidami w ziemniaku są
luteina, zeaksantyna, wiolaksantyna, anteraksantyna i -karoten (Burgos i in. 2009).
Ziemniaki zasługują na uwagę przede
wszystkim jako cenne źródło luteiny i zeaksantyny, które zapobiegają oksydacyjnym
uszkodzeniom struktur siatkówki oka. Związki te nie są syntetyzowane przez ludzki organizm i muszą być dostarczone w pożywieniu. Bulwy prymitywnie uprawnego gatunku
Solanum phureja zawierają od 54 do 211 g
luteiny w 100 g św. m. (Burgos i in. 2009),
marchew zaś od 110 do 560 g (Heinonen
1990). Bulwy S. phureja zawierają również
od 24 do 1290 g zeaksantyny (Burgos i in.
2009), podczas gdy wybrane linie hodowlane
S. tuberosum do 476 g/100 g św. m. (Breithaupt, Bamedi 2002), a dla porównania:
szpinak ok. 331 g/100 g św. m., kukurydza
ok. 528 g/100 g św. m. (Khachik, Beecher,
Lusby 1989). Badania Burgos i innych
(2009) wykazały natomiast niską zawartość
-karotenu w bulwach S. phureja, bo zaledwie 5-27 g/100 g św. m. Dla porównania:
marchew (najbogatsze źródło tego związku)
zawiera go ok. 4600-10 300
g/100 g św. m. (Heinonen 1990).
W trakcie przygotowywania żywności,
czyli takich procesów jak gotowanie czy
smażenie, karotenoidy ulegają przemianom
fizykochemicznym. Wysokotemperaturowe
procesy przetwórcze nie powodują dużych
strat likopenu i -karotenu oraz obniżenia ich
2
Ziemniak Polski 2011 nr 3
aktywności przeciwutleniającej, a rozkład
ścian komórkowych pod wpływem temperatury dodatkowo zwiększa ich biodostępność
(Miglio i in. 2008, Perry, Rasmussen, Johnson 2009). -karoten w czasie gotowania
ulega destrukcji jedynie w 8-10% (Khachik,
Beecher 1988). Co więcej, niekiedy obróbka
cieplna wpływa korzystnie na zawartość
przyswajalnych dla organizmu karotenoidów.
W gotowanych bulwach ziemniaka odnotowano wzrost zawartości zeaksantyny wskutek przemiany w ten związek nieprzyswajalnej dla organizmu wiolaksantyny (Granado i
in. 1992). Zróżnicowana stabilność poszczególnych karotenoidów pod wpływem wysokiej temperatury jest uzależniona od ich budowy chemicznej.
Karotenoidy pod względem budowy chemicznej są terpenoidami. Synteza karotenoidów zachodzi w plastydach. Prekursorem na
szlaku powstawania karotenoidów jest cząsteczka difosforanu izopentenylu. Cały szereg reakcji prowadzi do powstania fitoenu
oraz fitofluenu. Fitoen i fitofluen są bezpośrednimi prekursorami karotenoidów acyklicznych. Ich dalsze przemiany prowadzą
do powstania karotenoidów cyklicznych –
najpierw -karotenu, a następnie zeaksantyny, anteraksantyny i wiolaksantyny (Cuningham, Gantt 1998; Hirschberg 2001).
Poznano pewne enzymy biorące udział w
przemianach karotenoidów. Jednym z nich
jest epoksydaza zeaksantyny (Morris i in.
2004). Jest ona m.in. odpowiedzialna za
zmniejszanie zawartości zeaksantyny podczas przechowywania ziemniaków. Wolters i
inni (2010) zidentyfikowali jeden allel genu
Zep kodującego epoksydazę zeaksantyny,
który poprzez obniżoną ekspresję redukuje
aktywność tego enzymu, co w konsekwencji
powoduje kumulację zeaksantyny w bulwach.
Drugim enzymem pełniącym istotną funkcję na szlaku biosyntezy karotenoidów w
ziemniaku jest hydroksylaza -karotenu,
enzym katalizujący przemianę -karotenu do
zeaksantyny. Brown i inni (2006) zidentyfikowali gen bch kodujący hydroksylazę -karotenu. Opracowali również markery typu
CAPS dla allelu B genu bch, które sprawdzili
na trzynastu odmianach o białym i żółtym
miąższu, otrzymując prążki specyficzne dla
odmian o miąższu żółtym. Gen ten prawdo-
podobnie kosegreguje z locus Y zlokalizowanym na chromosomie III (Bonierbale i in.
1988), wpływającym na zabarwienie miąższu. De Koyer i inni (2010) wyróżnili w badanych przez siebie materiałach formy, których
intensywność zabarwienia miąższu była skorelowana z dawką genu bch. Wolters i inni
(2010) zidentyfikowali natomiast jedenaście
alleli genu Chy2 kodującego hydroksylazę -karotenu 2, spośród których jeden decydował o żółtym zabarwieniu miąższu. Jednak
obserwowana duża zmienność zawartości
karotenoidów i żółtego zabarwienia wskazuje
na obecność genów modyfikujących barwę
miąższu. Choć wiele już wiadomo na temat
biosyntezy karotenoidów, to geny kontrolujące poszczególne etapy tego procesu w Solanum sp. nie są jeszcze do końca poznane.
Na zawartość karotenoidów w bulwach
ziemniaka modyfikujący wpływ wywiera również środowisko. Leo i inni (2008) odnotowali
istotne różnice zawartości karotenoidów w
bulwach ziemniaków wysadzonych w dwóch
różnych lokalizacjach.
Idea zdrowego żywienia opiera się na
stosowaniu diety zawierającej wszystkie niezbędne składniki odżywcze. Ziemniaki są
jednym z podstawowych składników naszej
diety. Zawierają m. in. karotenoidy przyswajalne przez ludzki organizm, które nie ulegają
destrukcji podczas gotowania. Ziemniaki
mogą więc stanowić źródło karotenoidów w
codziennej diecie.
Literatura
1. Bonierbale M. W., Plaisted R. L., Tanksley S. D.
1988. RFLP maps based on a common set of clones
reveal modes of chromosomal evolution in potato and
tomato. – Genetics 120: 1095-1103; 2. Breithaupt D.
E., Bamedi A. 2002. Carotenoids and Carotenoid
Esters in Potatoes (Solanum tuberosum L.): New Insights into an Ancient Vegetable. – J. Agric. Food
Chem. 50: 7175-7181; 3. Brown C. R. 2008. Achieving
phytonutrient enhancement in a potato by breeding for
increased pigment. [In:] Culver C. A., Wrolstad R. E.
(eds). Color quality of fresh and processed foods. ACS
Symposium Series 983. Am. Chem. Soc. Washington
DC: 102-111; 4. Brown C., Kim T., Ganga Z., Haynes
K., Jong D. de, Jahn M., Paran I., Jong W. de 2006.
Segregation of total carotenoid in high level potato
germplasm and its relationship to beta-carotene hydroxylase polymorphism. – Am. J. Potato Res. 83:
365-372; 5. Burgos G., Salas E., Amoros W., Auqui
Ziemniak Polski 2011 nr 3
M., Munoa L., Kimura M., Bonierbale M. 2009. Total
and individual carotenoid profiles in Solanum phureja
of cultivated potatoes: I. Concentrations and relationships as determined by spectrophotometry and HPLC.
– J. Food Comp. Anal. 22: 503-508; 6. Cunningham
F. X., Gantt E. 1998. Genes and enzymes of carotenoid biosynthesis in plants. – Ann. Rev. Plant. Biol. 49:
557-583; 7. Koeyer D. de, Douglass K., Murphy A.,
Whitney S., Nolan L., Song Y., Jong W. de 2010.
Application of high-resolution DNA melting for genotyping and variant scanning of diploid and autotetraploid
potato. – Mol. Breed. 25: 67-90; 8. Frusciante L.,
Barone A., Carputo D., Ercolano M. R., Rocca F.,
Esposito S. 2000. Evaluation and use of plant biodiversity for food and pharmaceuticals. – Fitoterapia 71:
66-72; 9. Giovannucci E., Ascherio A., Rimm E. B.,
Stampfer M. J., Colditz G. A., Willett W. C. 1995.
Intake of Carotenoids and Retino in Relation to Risk of
Prostate Cancer. – JNCI J. Nat. Cancer Inst. 1995
87(23): 1767-1776; 10. Granado F., Olmedilla B.,
Blanco I., Rojas-Hidalgo E. 1992. Carotenoid composition in raw and cooked spanish vegetables. – J.
Agric. Food Chem. 40: 2135-2140; 11. Heinonen E. I.
1990. Carotenoids and provitamin A activity of carrot
(Daucus carota L.) cultivars. – J. Agric. Food Chem.
38: 609-612; 12. Hirschberg J. 2001. Carotenoid
biosynthesis in flowering plants. – Curr. Opin. Plant
Biol. 4: 210-218; 13. Howe G. R., Hirohata T., Hislop
T. G., Iscovich J. M., Yuan J.-M., Katsouyanni K.,
Lubin F., Marubini E., Modan B., Rohan T., Toniolo
P., Shunzhang Y. 1990. Dietary Factors and Risk of
Breast Cancer: Combined Analysis of 12 Case – Control Studies. – JNCI J. Nat. Cancer Inst. 1990 82(7):
561-569; 14. Khachik F., Beecher G. R. 1988. Separation and identification of carotenoids and carotenol
fatty acid esters in some squash products by liquid
3
chromatography. 1. Quantification of carotenoids and
related esters by HPLC. – J. Agric. Food Chem. 36:
929-937; 15. Khachik F., Beecher G. R., Lusby W. R.
1989. Separation, identification, and quantification of
the major carotenoids in extracts of apricots, peaches,
cantaloupe, and pink grapefruit by liquid chromatography. – J. Agric. Food Chem. 37: 14651473; 16. Leo L., Leone A., Longo C., Lombardi D.
A., Raimo F., Zacheo G. 2008. Antioxidant Compounds and Antioxidant Activity in “Early Potatoes”. –
J. Agric. Food Chem. 56: 4154-4163, 17. Marchand L.
L., Hankin J. H., Kolonel L. N. L. Wilkens R. 1991.
Vegetable and Fruit Consumption in Relation to Prostate Cancer Risk in Hawaii: A Reevaluation of the
Effect of Dietary Beta-Carotene. – Am. J. Epid. 133, 3:
215-219, 18. Miglio C., Chiavaro E., Visconti A.,
Fogliano V., Pellegrini N. 2008. Effects of Different
Cooking Methods on Nutritional and Physicochemical
Characteristics of Selected Vegetables. – J. Agric.
Food Chem. 56: 139-147; 19. Morris W. L., Ducreux
L., Griffiths D. W., Stewart D., Davies H. V., Taylor
M. A. 2004. Carotenogenesis during tuber development and storage in potato. – J. Exp. Bot. 55: 975-982;
20. Perry A., Rasmussen H., Johnson E. J. 2009.
Xanthophyll (lutein, zeaxanthin) content in fruits, vegetables and corn and egg products. – J. Food Comp.
Anal. 22: 9-15; 21. Pool-Zobel B. L., Bub A., Muller
H., Wollowski I., Rechkemmer G. 1997. Consumption
of vegetables reduces genetic damage in humans: first
results of a human intervention trial with carotenoidrich foods. – Carcinogenesis 18: 1847-1850; 22. Wolters A. M. A., Uitdewilligen J. G. A. M. L., Kloosterman B. A., Hutten R. C. B., Visser R. G. F., Eck H. J.
van 2010. Identification of alleles of carotenoid pathway genes important for zeaxanthin accumulation in
potato tubers. – Plant Mol. Biol. 73: 659-671