Pełen tekst pdf - Instytut Badawczy Leśnictwa

Transkrypt

Pełen tekst pdf - Instytut Badawczy Leśnictwa
PRACE INSTYTUTU BADAWCZEGO LEŚNICTW A, Seria A
2002/3
Nr 938
Władysław KANTOROWICZ
Instytut Badawczy Leśni c twa
Zakła d Genetyki i Fizjologii Drzew Le ś nych
Sękocin Las, 05-090 Raszyn
e-mail : W.Kantorowicz@ ibles.waw.pl
WPL YW TEMPERA TURY W PIERWSZYM S-LETNIM
OKRESIE PRZECHOWYWANIA NA ŻYWOTNOŚĆ NASION
ŚWIERKA POSPOLITEGO [PICEA ABIES (L.) KARST.]
Z RÓŻNYCH DRZEW
EFFECT OF FIRST 5-YEARS STORAGE TEMPERA TURE ON VITALITY
OF NORWAY SPRUCE [PJCEA ABJES (L.) KARST.] SEEDS
FROM DIFFERENT TREES
Abstract. Seeds ol Norway spruce collected !rom 55 trees in Jugów lorest
district have been analyzed belore and after 5 years-storage in regard on
vitality. Four difJerent variants ol storage temperatures have been applied:
- 15 oC, - 20 oC, - 25 oC and +3 oc. After the storage the vitality was satislactory
in all variants ol storage temperature. Only smali decrease ol germination
energy have been observed in variant +3 oC temperature ol storage. A smali
decrease 011000 seeds weight have been observed in alf variants ol storage
temperature. The bigger difJerences have been noticed between seeds collected
with single trees than between the one stored in difJerent temperatures.
Key words: germination ability, coe.fficient oj electrolyte leakage, accelerated
agżng test, x-ray radiography
Prace Inst. Bad.
Leś.,
A, 2002,3(938): 19-41.
l.
WSTĘP
Po trudnym dla polskiego leśnictwa doświadczeniu , jakim było zamieranie
lasów w Górach Izerskich, aby zapobiec wyginięciu naj cenniej szych polskich
populacji gatunków drzew leśnych, w 1995 r. utworzono w Kostrzycy pierwszy w
Polsce Leśny Bank Genów. Zgromadzone w nim zapasy nasion wymagają jak
najstaranniejszego traktowania, aby w razie potrzeby mogły posłużyć do odtworzenia ginących populacji. Pełne odtworzenie populacji możliwe jest wtedy, gdy
przechowywane nasiona będą reprezentowały charakterystyczną dla niej różnorod­
ność genetyczną. Zachowanie różnorodności zależy nie tylko od metody zbioru
szyszek czy owoców, metod pozyskiwania nasion i ich czyszczenia, ale także od
sposobu przechowywania, zapewniającego wysoką żywotność nasion, bowiem
zamieranie nasion z niektórych drzew podczas przechowywania może spowodować zubożenie puli genetycznej materiału siewnego.
W odniesieniu do świerka, warunki łuszczenia szyszek, oczyszczania nasion,
ich suszenia oraz warunki przechowywania zostały poznane w dużym zakresie i
dość łatwo jest nimi sterować. Istnieje jednak wiele czynników wymagających dodatkowych badań . Zbyt ~zeroki jest na przykład zalecany zakres temperatur
długookresowego przechowywania w chłodniach banków genów (najczęściej od
- 15 do - 25 OC). Nie jest również ściśle określony próg wilgotności , do którego
można wysuszyć na's iona świerka bez obniżenia ich predyspozycji do przechowywania. Dlatego w Instytucie Badawczym Leśnictwa prowadzone są badania nad
wpływem różnych warunków przechowywania na żywotność nasion z różnych
zbiorów, drzewostanów i drzew, oraz na zachowanie różnorodności genetycznej
materiału siewnego po przechowaniu, a także nad metodami określania predyspozycji nasion do szybkiego starzenia się (ZAŁĘSKI 1999, TOMASZEWSKI i in. 2000).
Niniejszy artykuł* omawia fragment wspomnianych wyżej badań .
Celem pracy było poznanie zmian, jakie zachodzą w żywotno.ści nasion świerka w
trakcie przechowywania długoterminowego, a w szczególności określenie:
- wpływu właściwości biologicznych nasion, związanych z osobniczą zmiennością drzew w jednym drzewostanie, na zachowanie ich żywotności w trakcie
długoterminowego przechowywania,
- wpływu różnych temperatur przechowywania na szybkość obniżania się
żywotności nasion z różnych drzew,
- zależności pomiędzy utratą żywotności w trakcie przechowywania a wynikami wcześniejszych testów jakości , przeprowadzonych w celu określenia predyspozycji nasion do długoterminowego przechowywania.
*
W artykule wykorzystano wyniki
Funduszu Ochrony Środowi ska
bad a ń
wykonanych w ramach tematu 12-U-2 1 na zlecenie Narodowego
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowywania na żywotność nasion świerka
21
Badania przeprowadzone na próbkach nasion świerka pospolitego, pozyskanych z 55 drzew w wybranym drzewostanie gospodarczym na terenie Sudetów
dotyczą pierwszego 5-letniego okresu ich przechowywania.
2.
PRZEGLĄD
LITERATURY
o wyniku przechowywania nasion (zachowaniu pełnej
żywotności) decydują
takie czynniki jak: stan fizjologiczny nasion i ich żywotność w momencie zbioru,
sposób postępowania z materiałem siewnym od chwili zbioru do złożenia w
przechowalni oraz warunki przechowywania. Niektóre spośród tych czynników są
już dość dobrze poznane i możemy nimi kierować, a o innych wiemy jeszcze
niewiele lub nie mamy na nie większego wpływu. Niewielki wpływ mamy, na
przykład, na właściwości biologiczne nasion i ich stan fizjologiczny, zależny od
warunków meteorologicznych w roku zawiązywania nasion, genotypu drzewa
matecznego i jego zapylacza oraz miejsca zbioru. Czynniki te decydują o stanie
przygotowania nasion do okresu spoczynku. Według GRZESIUKA i KULKI (1981)
warunki klimatyczne i meteorologiczne oraz zanieczyszczenia powietrza wpływają
na zawartość białek, kwasów tłuszczowych, węglowodanów, enzymów, regulatorów wzrostu i witamin w nasionach. Dużą rolę w przygotowaniu nasion do
okresu spoczynku może odgrywać przemiana białek (GUMNICKA i in. 1999). Pomocnymi w ocenie stanu fizjologicznego i biochemicznej budowy nasion mogłyby
być testy, które określałyby predyspozycje różnych partii materiału siewnego do
przechowywania długoterminowego . Zastosowanie tych testów pozwoliłoby na
przykład wyeliminować zbiory z lat charakteryzujących się słabąjakością nasion.
Wiadomo bowiem, że przechowywanie nasion z tych zbiorów jest niecelowe, gdyż
szybko tracą żywotność, niezależnie od warunków przechowywania.
Na uwagę zasługują testy rentgenograficzne służące do oceny wartości nasion
na podstawie rozwoju zarodka i prabielma (SIMAK 1980). Inną metodą stosowaną
w celu określenia predyspozycji nasion do przechowywania długoterminowego
jest test przyspieszonego postarzania (MACHANICEK 1981). O przydatności tego
testu świadczyć może ujemna korelacja pomiędzy zawartością białek rozpuszczalnych w wodzie a odpornością nasion na test przyspieszonego postarzania
w nasionach świerka pospolitego, pochodzących z różnych drzewostanów (GUMNICKA i in. 1999). Badania przeprowadzone w IBL wskazują również , że odporność nasion świerka pospolitego i sosny zwyczajnej na test przyspieszonego
postarzania wzrasta wraz ze zwiększeniem się w nich zawartości DNA jądrowego i
RNA ogólnego oraz ze zmniejszeniem się puli wolnych nukleotydów w DNA i
RNA (TOMASZEWSKI i in. 2000). Pomocna w ocenie przydatności do przechowywania długoterminowego może być również opracowana przez LEINONENA (1998)
22
IV. Kantorowie::
metodyka badania wypływu elektrolitu z na ion poprzez pomiar przewodnictwa
roztworu, pozwalająca na okre ' lenie topnia u zkodzenia błon komórkowych.
Duże znaczenie dla zachowania wysokiej żywotności nasion ma po ób
po tępowania z nimi po zbiorze, a przed złożeniem ich do przechowania. Szczególnie ważne jest zapewnienie takich warunków termiczno-wilgotno ' ci owych w
3
procesie lu zczenia, aby ilość pary wodnej zawarta w 1 m powietrza nie
przekraczała 40 g (TYSZKIEWICZ 1951). Również staranne oczyszczenie nasion
sprzyja zachowaniu wy okiej żywotności (G lA 1995a), gdyż zmniejsza niebezpieczeństwo wystąpienia infekcji.
Najlepiej przechowują się nasiona, w których procesy życiowe ograniczone są
do minimum, a czynnikami, które o nich decydują są: wilgotność, temperatura, dostęp tlenu i światło. Zmniejszenie wilgotności uzyskuje się poprzez podsuszanie
nasion, zwykle do 5- 7%, przy której gospodarczo przechowywane nasiona przez
wiele lat u trzy mują wysoką żywotność. WLASE (1974) dzięki badaniom prowadzonym w latach 1966- 72 ustalił, że optymalna wilgotność nasion świerka pospolitego, zapewniająca wysoką jakość przechowywanych nasion , to 4,5%, choć
możnają obniżyć nawet do poziomu 2,5% bez utraty żywotności nasion (A IŚKO i
in. 2000). Z wilgotnością nasion ściśle związana jest optymalna temperatura
przechowywania, która decyduje o intensywności przebiegających w nasionach
procesów metabolicznych, powodujących ich szybkie starzenie się. Gatunki o odpornych na przesuszenie nasionach typu "ortodox", do których należy również
świerk, tym lepiej zachowują żywotność w trakcie przechowywania, im niższa jest
temperatura. Za optymalne przy długookresowym ich przechowywaniu uważa się
temperatury ujemne, w zakre ie od - 5 do - 25 oC. Do przechowywania nasion
większości gatunków iglastych (w tym również świerka) przez okres 10- 15 lat
wystarczy temperatura zbliżona do O oC, nie podlegająca zbyt dużym wahaniom,
gdyż te wpływają niekorzystnie, szczególnie przy wysokiej wilgotności nasion
(G lA 1995b). Według ZAŁĘSKIEGO (1999) do gospodarczego przechowywania
na ion świerka przez okres kilku lat wystarczająco dobre warunki zapewnia chłod­
nia z zakresem temperatur plusowych bliskich zeru (od O do +4 OC). Zminimalizowanie oddychania poprzez ograniczenie dostępu tlenu oraz odcięcie dostępu
' wiatła, mogącego zainicjować przemiany biochemiczne uaktywniające enzymy
(GRZESIUK, KULKA 1981) uzy kuje się poprzez zamknięcie nasion w hermetycznych, nieprzezroczystych opakowaniach. Zachowanie optymalnych warunków przechowywania nie w każdym przypadku jest w stanie zahamować proce
zybkiego tarzenia się na ion świerka, ponieważ w dużej mierze zależy on od
wła ' ciwości biologicznych tych nasion, związanych z miejscem i rokiem zbioru
(ZAŁ Ę KI 1999).
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowywania na żywotność nasion świerka
3.
MATERIAŁ
3.1.
23
I METODY
Materiał
Materiał
badawczy stanowiły nasiona świerka pospolitego, reprezentujące 55
drzew z gospodarczego drzewostanu świerkowego położonego na wysokości
500- 530 m n.p.m. na siedlisku LMG w Nadleśnictwie Jugów (mikroregion nasienny 702), złożone do przechowania w chłodniach Instytutu Badawczego Leśnictwa
w Sękocinie na okres 30 lat. Przed złożeniem do przechowania określono
następujące charakterystyki :
- wydajność nasion z szyszek,
- wilgotność nasion,
- czystość nasion,
- masę 1000 sztuk,
- długość i szerokość zarodka,
- długość i szerokość prabielma,
- zdolność i energię kiełkowania,
- odporność na test przyspieszonego postarzania.
3.2. Warianty
doświadczalne
Zastosowano 3 warianty temperatury przechowywania: - 15, - 20 i - 25 oC. Są
to temperatury wybrane z zakresu zalecanego do przechowywania nasion w
bankach genów. Dla dużych próbek nasion (z 35 naj obficiej obradzających drzew),
zastosowano dodatkowo wariant kontrolny - przechowywanie w +3 oC przez okres
10 lat. Jest to wariant zalecany do średniookresowego przechowywania nasion
sosny i świerka w warunkach gospodarczych.
Po 5 latach przechowywania zbadano następujące cechy nasion:
- masę 1000 sztuk,
- zdolność i energię kiełkowania,
- współczynnik wypływu elektrolitu (świadczący o destrukcji błon komórkowych).
3.3. Pozyskanie nasion i przygotowanie ich do przechowania
Szyszki zebrano z drzew ściętych zimą 1995/96. Przed łuszczeniem szyszki
zostały w tępnie podsuszone przez 1 miesiąc w temperaturze pokojowej , po czym
wyłuszczono je w szafie wyłuszczarskiej z zastosowaniem 12 godzinnego cyklu: 4
godz. w temperaturze 40 oC, następnie 4 godz. w 50 oC i kolejne 4 godz. w 60 oC.
Wyłus zczone nasiona odskrzydlono metodą przecierania w woreczku płóciennym .
Oczyszczono je następnie z obłamanych skrzydełek , innych drobnych zanieczysz-
24
W. Kantorowicz
czeń
i nasion pustych przy zasto owaniu wialni laboratoryjnej typu Laborset oraz
prze iewacza z odpowiednim zestawem sit. Przed złożeniem do przechowania naiona podsuszono w temperaturze 35 oC do wilgotności ok. 4- 5% w szafie su zarniczej z regulowanym poziomem temperatury i wilgotności. Próbki przeznaczone
do przechowywania umieszczono w hermetycznych i nie przepuszczających
światła torebkach z trzywarstwowej folii "Alufol", zamkniętych metodą zgrzewania. Nasiona pakowano w porcjach po 5 g, aby przy wyjmowaniu ich do badań
po kolejnych okresach przechowywania nie narażać pozostałych na zmiany temperatury i wilgotności .
3.4.
Określenie wydajności
z szyszek i wilgotności nasion
Wydajność określano
jako procentowy udział nasion czystych w stosunku do
masy szyszek o wilgotności 20% stosując wzór:
w
= M
n
n
x 0,8 x 100%
M sz
gdzie:
Wn - wydajność nasion w %,
M n - masa nasion czystych,
Msz - masa szyszek z nasionami wysuszonych w temp. 60 oC.
Wilgotność rozdrobnionych nasion badano w wago-suszarce Mettlera, która
podaje procent wagowy wody w stosunku do masy nasion przed suszeniem.
3.5. Pomiary zarodka i prabielma
Pomiar zarodka i prabielma dokonywano na zdjęciach rentgenowskich (rentgenogramach) nasion. W celu otrzymania na kliszy rtg obrazu zarodka i prabielma,
rozkładano 4 x 100 nasion na specjalnych szablonach i prześwietlano je promieniami X. Zdjęcia rtg wykonywano w aparacie rentgenowskim, z zastosowaniem napięcia 12 kV, natężenia - 5 mA i czasu prześwietlania - 15 sekund.
Do pomiaru długości i szerokości zarodka oraz prabielma wybierano losowo 200
nasion z każdej próbki - po 50 sztuk z każdego powtórzenia. Pomiary wykonywano
z dokładnością do l mm, na zdjęciach powiększonych 20-krotnie w rzutniku Pentakta 100. Dzięki temu rzeczywista dokładność pomiaru wynosiła 0,05 mm.
3.6. Określenie masy 1000 nasion, ich
postarzania.
żywotności
i
odporności
na test
Ma ę 1000 ztuk na ion obliczono na podstawie 4 x 100 na ion, które pobierano lo owo z każdej próbki ś cisłej , przeznaczonej do badań.
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowywania na żywotność nasion świerka
25
Żywotność nasion określono na podstawie ich energii i zdolności kiełkowania.
Kiełkowanie
prowadzono na podłożu z bibuły, w stałej temperaturze 24±1 oC. Nasiona świerka kiełkowano w świetle rozproszonym, na kiełkownikach Liebenberga
umieszczonych w termostacie. Oceny zdolności i energii kiełkowania dokonywano
dla 4 powtórzeń (4 x 100 nasion). Do określenia energii liczono prawidłowo
skiełkowane nasiona po 7 dniach, a zdolności kiełkowania - po 14 dniach.
Równolegle z nasionami niepostarzanymi wysiewano również w 4 powtórzeniach (4 x 100 szt.) nasiona poddane testowi przyspieszonego postarzania. Zastosowano zmodyfikowany test MACHANICKA (1981). Polegał on na
przetrzymywaniu nasion przed wysiewem przez 95 godzin w temperaturze
podwyższonej do 40-41 oC, i w warunkach zwiększonej wilgotności powietrza do
90- 100%. Obserwacje energii i zdolności kiełkowania nasion poddanych testowi
przyspieszonego postarzania prowadzono również po 7 i 14 dniach. Jako miarę
wrażliwości na test przyspieszonego postarzania przyjęto różnicę w procencie
skiełkowanych po 14 dniach nasion, pomiędzy próbkami poddanymi powyżej opisanym warunkom stresowym i nie poddanymi testowi postarzania.
3.7. Badanie
wypływu
elektrolitu z nasion
Badania konduktometryczne przeprowadzono według zmodyfikowanej metodyki LEINONENA (1998). Za miarę uszkodzeń błon komórkowych przyjęto
współczynnik wypływu elektrolitu z nasion. Ilość wypływającego elektrolitu do
roztworu jest ściśle skorelowana zjego przewodnością elektryczną, toteż określono
go wyrażeniem procentowym P, według wzoru :
P
p=_l
x l00%
P2
gdzie:
PI - przewodność elektrolityczna roztworu wodnego po 24 godzinach
moczenia nasion, wyrażona w mikrosiemensach (LiS) cm-l ig-l,
P 2 - przewodność elektrolityczna roztworu wodnego po całkowitym zniszczeniu błon komórkowych nasion, wyrażona w flS cm-l i g-l.
Dla każdej próbki nasion pobrano losowo dwie próbki cząstkowe nasion
świerka o masie 1 g. Każdą z nich płukano dwukrotnie w 150 mI wody dejonizowanej, po czym zalewano ponownie 150 mI wody dejonizowanej . Zlewki z nasionami przykrywano parafilmem umożliwiającym wymianę gazową i
umieszczano w termostacie w temperaturze 24±1 oC. Po 24 godzinach inkubacji
dokonywano pomiaru przewodności roztworu PI za pomocą standardowego konduktometru laboratoryjnego, z dokładnością do 0,1 flS . Następnie dokonywano
całkowitej destrukcji błon komórkowych w nasionach, homogenizując je w
26
W. Kantorowicz
zlewkach przez 1- 2 min. homogenizatorem i ogrzewając w kuchence mikrofalowej
przez 5 min. Po całkowitym zniszczeniu struktur komórkowych i ostudzeniu
próbek do temperatury otoczenia, oraz po uzupełnieniu roztworu wodą dejonizowaną do objętości 150 mI, dokonywano powtón1ego pomiaru przewodności
roztworu P2. Współczym1ik wypływu elektrolitu dla każdej próbki nasion obliczono jako średnią arytmetyczną z pomiaru 2 próbek cząstkowych .
3.8. Statystyczne opracowanie wyników
Istotność
różnic
pomiędzy
zdolnością
i energią kiełkowania nasion
postarzanych i niepostarzanych zbadano testem t (Studenta). Istotność różnic w
ubytku masy 1000 nasion i żywotności w trakcie przechowywania badano za pomocą dwuczynnikowej analizy wariancji i testu Tukey'a przy poziomie ufności
95 %. Jedno źródło zmienności stanowiły różne temperatury przechowywania, a
drugie - pochodzenie z różnych drzew . Za miarę spadku żywotności nasion w trakcie przechowywania przyjęto różnicę w zdolności i energii kiełkowania pomiędzy
1996 i 200 l (w 5-letnim okresie, który upłynął od czasu ich pozyskania). Analizę
wariancji przeprowadzono dla 2 układów doświadczenia:
- próbek nasion z 55 drzew przechowywanych w 3 wariantach temperatur
ujemnych (- 15, - 20 i - 25 OC),
- próbek nasion z 35 drzew przechowywanych w 4 wariantach temperatur
(łącznie z +3 OC).
Zbadano również korelacje pomiędzy spadkiem żywotności po 5 latach
przechowywania w różnych temperaturach oraz współczynnikiem wypływu elektrolitu z nasion a początkową żywotnością, odpon1ością na test przyspieszonego
postarzania, wymiarami zarodka i prabielma. W analizach statystycznych zastosowano przekształcenia wartości procentowych za pomocą wzoru:
r.
y = arc sin .J% .
4. WYNIKI BADAŃ
4.1. Wyniki badania nasion przed
złożeniem
ich do przechowywania
Nasiona zebrane do badań pochodziły z drzew obficie obradzających a ich wydajność była bardzo wysoka i wahała się w granicach od 2,1 do 6,1% (współczynnik
zmienności ponad 24%; tab. l). Jej średnia wartość (3,88 %) znacznie przekraczała
średni poziom wieloletni, który według KOCIĘCKlEGO (1966) wynosi 2,5 %.
Wpływ temperatwy w 5-letnim okresie przechowywania na żywotność nasion świerka
Również czystość
27
nasion była bardzo wysoka i wynosiła średnio ponad 99,8%.
Według polskiej normy na nasiona drzew i krzewów leśnych i zadrzewieniowych
(PN-R-65700, 1998) poziom czystości nasion określa się jako wysoki, gdy wynosi
co najmniej 95%. Wszystkie badane próbki warunek ten spełniały.
Nasiona zostały podsuszone do poziomu wilgotności ok. 5% - odpowiedniego
dla nasion przeznaczonych do przechowywania długookresowego . Mimo jednakowych warunków suszenia, wilgotność poszczególnych próbek wahała się od
4,2 do 5,1 % (tab. l). Współczynnik zmienności tej cechy wynosił zaledwie 3,87%,
a więc był bardzo niski .
W szystkie nasiona miały całkowicie wykształcone zarodki - IV klasa wg
klasyfikacji szwedzkiej (SIMAK 1980). Średnie wymiary zarodka (tab. l) i prabielma odznaczały się stosunkowo małą zmiennością (od 4,5 do 6,5%) i mieściły
się w granicach polskich standardów, opracowanych na podstawie wieloletnich obserwacji dla nasion świerka I klasy jakości (GOZDALIK i ZAŁĘSKl 1996), zajmując
pod tym względem wartości powyżej średnich . Długo ść zarodka wahała się od 2,91
do 3,67 mm (średnio 3,27 mm) , a szerokość od 0,40 do 0,57 rrun (średnio 0,45 mm).
Średnia dhlgOŚĆ prabielma wynosiła 3,60 mm, a szerokość 1,78 mm .
Masa 1000 nasion wynosiła przeciętnie ok. 9 g (tab. 2), podczas gdy średnio w
Polsce wartość ta wynosi 7,7 g (KOCIĘCKl 1966). Według Dutkiewicza (za G UNIĄ
1995c) w rejonie Sudetów waha s ię ona w granicach od 7 do 8,5 g, a najliczniejszą
grupę stanowiąpopulacje o masie 1000 nasion - ok. 8 g. Rozpiętość masy 1000 nasion
dla badanych nasion z 55 drzew jest znacznie większa, gdyż najlżejsze miały 7 g, a
naj cięższe 13,3 g, ale współczynnik zmienności wynosił zaledwie 12,6%.
Energia kiełkowania nasion wynosiła średnio 95,6%, a jej współczynnik
zmienności niewiele ponad 5% (tab. 3), natomiast śre dnia zdolność kiełkowania
wynosiła aż 98,2%. Współczynnik zmiemlości tej cechy byłje szcze mniejszy i wynosił ok. 1,3%. Świadczy to o bardzo dobrej żywotności nasion ze wszystkich
drzew, gdyż wg normy (PN-R-65700, 1998) nasiona św ierka I klasy powinny mieć
zdolność kiełkowania co najmniej 91 %, natomiast energię kiełkowania - 85%.
Wyniki testu przyspieszonego postarzania przeprowadzonego na próbkach nasion z poszczególnych drzew wykazały bardzo dużą zmienność w ubytku energii i
zdolności kiełkowania (współczynniki odpowiednio 90,51 % i 96,06%; tab. l).
Średnio energia kiełkowania nasion po poddaniu ich warunkom stresowym
zmniejszyła się o ok. 16%, a zdolność kiełkowania o ok. 7,5%. Istotnąróżnicę (przy
poziomie istotności Pa=O,OOl) pomiędzy zdolnością kiełkowania przed i po
zabiegu postarzania stwierdzono u 16 próbek. Analogiczną różnicę w odniesieniu
do energii kiełkowania stwierdzono aż u 25 próbek, czyli blisko połowy. Natomiast
próbek, u których nie stwierdzono istotnej różnicy ubytku zdolności kiełkowania
po teście przyspieszonego postarzania (nawet przy poziome istotności Pa = 0,05),
było 19, a różnicy ubytku energii kiełkowania - tylko 9.
28
W. Kantoro wicz
Tabela l
Table 1
Charakterystyka jakości i odporności nasion na test przys pieszonego postarzania po
pozys kaniu w 1996 r.
C haracteristic of quality and resistance of seeds in the test of acce lerated aging in 1996
~
<:>
Średnie wymiary zarodka
~
~
N
na rentgenogramie mm
'"
o
=
o
.;;;
A verage dimensions of an
emb ryo on radiograph mm
Cl)
'"N»
N ~
Cl)
Cl)
~
'c./
'-
,'"
-o
0_
o
....
~
~
=
N Cl)
I-.D
.~
~
Cl)
. -
»
'0-0
E
'O
I-
c
o
u
= ,-o
1::
~
Vl
»
=s
Cl)
ZZ ~~
~
<:>
.::=
~
<:>
~
=
~
~
_
o
~
::!?
.~ O
'"
~
=
:~ ~
o
=
..
Cl)
Q
2
eJl Vl
Zmniejszenie kiełkowania w wyniku
przyspieszonego postarzania - %
różnicy w:
Decrease of gennination as an effect of
accelerated aging - difference %
~:.:::
długość
szerokość
length
width
:: ·0
~~
.D
o;l
,'"
o c
= .;::r'O Cl)c
'c./
energii
energy
111
zdolności
in abili ty
'O
NO
26***
8***
l
3,6
5, 1
3,67
0,57
99,5
2
2,2
4,9
3,56
0,52
99,8
4
3
4,7
4,6
3,30
0,46
99,5
l
4
3,9
4,6
3,2 1
0,49
98,8
28***
°
°
5
3,7
4,6
3,54
0,49
98,5
6**
3*
6
2,6
4,6
3,03
0,45
97,3
6*
4
7
2,4
4,3
3,09
0,44
98,8
14***
4*
8
4,8
4,7
3,37
0,47
99,8
3**
2**
9
5,0
5,0
3,46
0,48
98,5
22***
16***
10
3,5
4,9
3,13
0,44
99,0
14***
4*
II
4,8
4,6
3,36
0,48
100,0
6**
2*
12
5,0
4,6
3,21
0,43
100,0
3
1*
13
4,2
4,8
3,29
0,46
99,0
41***
14
4, 1
4,6
3,43
0,49
99 ,8
7**
4*
15
3,2
4,7
. 3,39
0,48
97,5
6*
4
16
3, 1
4,6
3,32
0,46
98 ,5
l
17
4,2
4,8
3,34
0,46
98,0
5**
°
18
6,0
4,7
3,34
0,43
99,3
l
l
19
4,2
4,6
3,53
0,48
98 ,3
20***
11 ***
20
3,9
4,6
3,34
0,46
99,0
25***
15***
21
3,8
4,8
3,38
0,41
98 ,8
3
2
22
3, l
4,7
3,19
0,45
98 ,8
9
4*
23
4,0
4,8
3,43
0,47
97 ,5
11
4
24
4,0
4,8
3,38
0,45
98 ,5
5
4*
25
4,3
4,8
3,33
0,43
94,0
8
2
26
2,7
4,7
3,35
0,46
99,3
6
2*
5,0
4,6
3,02
0,42
99,5
4
l
27
I
4
24***
2
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowy wania na żywotność nasion świerka
29
Tabela 1 c. d.
Table l continuous
28
4,3
5,1
3,22
0,43
95 ,5
3
2
29
6,1
4,8
3,05
0,41
99,3
3
I
30
4,0
4,9
3,12
0,45
97,8
6
3*
31
4,2
5,0
3,22
0,45
99,3
10
4*
32
3,3
4,9
3,28
0,43
99,5
11
7***
33
4,3
4,7
3,29
0,46
97 ,8
40***
34
3,5
4,6
3,33
0,47
99,0
8*
35
4,2
5, l
3,38
0,48
97,5
21***
16***
36
5,1
5,0
3,20
0,47
97 ,0
22***
12***
37
4,5
4,8
3,33
0,47
98,8
29***
14**
38
2,9
4,8
2,97
0,42
97,3
39***
13***
39
5,3
4,6
3,25
0,43
98 ,3
18**
7**
40
4,3
4,7
3,22
0,42
97,3
47***
20***
41
2,1
4,9
3,05
0,43
97,3
20***
12***
42
3,5
4,9
3,39
0,45
97,0
14**
6
43
2,5
5,1
3,07
0,46
98,3
-8
l
44
5,0
4,7
3,33
0,45
96,0
22,8***
14**
45
2,9
4,9
3,00
0,45
94,8
37***
8*
46
3,2
4,8
3,12
0,45
98,5
12***
7**
47
3,0
4,9
3,23
0,44
98,3
43***
11 **
48
4,2
4,9
3,24
0,44
98 ,0
34***
16***
49
3,4
4,9
3,46
0,49
96,5
10**
2
50
2,4
5,0
2,94
0,40
98,8
9**
4*
51
2,2
4,9
2,91
0,40
98 ,8
11***
4*
52
3,7
4,2
3,51
0,44
99,3
6**
3
53
4,6
4,7
3,40
0,44
97,5
62***
24***
54
4,5
4,7
3,25
0,44
98,5
33***
22***
55
4,2
4,6
3,31
0,47
97,5
31***
25***
x
3,88
4,77
3,27
0,45
98,4
15,98
7,44
Vs
24,10
3,87
5,08
6,49
1,56
90,51
96,06
22***
l
udowodniona testem t (Studenta) przy poziomie istotności: * Pa = 0,05; **Pa =
0,01; ***Pa = 0,001; Vs - współczynnik zmienności
Significance of differences proved by Student's test at confidence level: * Pa = 0,05; **Pa = 0.01;
***Pa = 0.001; Vs - coefficient ofvariation
Istotność różnic
30
W. Kantorowicz
Tabela 2
Table 2
Zmiany masy 1000 nasion w trakcie przechowywania
C hanges af mass af 1000 seeds dur ing sta rage
Numer
drzewa
Number
oftree
po zbiorze
after collecti on
l
13,28
2
10,85
8,30
8,20
11 ,78
7,70
8,23
8,90
10,35
8,45
9,23
8,3 5
7,45
9,45
8,98
9,20
9,78
8,50
9,78
8,95
9,18
8,53
9,20
3
4
5
6
7
8
9
10
II
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
9, 10
9,53
9,18
7,18
8,50
8,53
7,50
9,23
9,00
9,03
7,95
9, 13
8,85
9,00
780
Mass af 1000 seeds g
Masa 1000 nasion 2:
po S-letnim okresie przechowywania w temperaturze:
after 5-vea r period of storage in th e temperature:
Średnia
+ 3 oC
- 15 oC
- 20 oC
- 25 oC
13,23
12,98
10,48
8,18
7,95
11 ,50
7,45
12,93
10,55
8,00
8,63
9,80
8, 15
9, 18
8,03
7,33
9,13
8,78
9,05
9,45
8,18
9,65
8,53
8,83
8,25
9,28
8,98
9,25
8,95
7,10
8,43
8,35
7,25
8,93
8,58
8,75
7,68
8,88
8,55
8,80
753
8,05
8,68
9,68
8,38
8,95
8,00
7,35
9,23
8,63
8,98
9,30
8,20
9,48
12,68
10,43
8,08
7,90
11 ,55
7,50
8,25
12,96
10,49
8, 15
7,96
11 ,48
7,48
8, 10
8,70
9,58
8,28
8,90
8, 13
7,23
9,20
8,75
9,00
9,58
8,28
9,73
8,75
8,73
8,25
8,67
9,72
8,27
8,98
8,07
7,29
9,17
8,72
9,01
9,43
8,23
9,59
8,6 1
8,79
8,28
9, 15
8,98
9, 14
8,94
7,08
8,40
8,25
-
-
8,68
9,83
-
8,90
8,10
7,23
9, 10
-
9,40
8,25
9,50
8,53
8,83
-
9,10
-
9,03
-
8,45
8,30
7,38
8,88
-
8,68
-
8,83
8,63
8,65
-
8, 10
8,03
11 ,40
7,48
8,63
8,78
8,33
9, 10
8,95
9, 13
9,00
7,08
8,38
8,35
7, 13
8,98
8,65
8,80
7,70
8,85
8,58
8,68
758
9,13
9,00
9, 15
8,88
7,05
8,3 5
8,23
7,3 5
8,80
8,63
8,83
7,55
8,80
8,48
8,70
7 50
Average
8,3 1
7,28
8,90
8,62
8,77
7,64
8,84
8,56
8,7 1
754
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowy wania na żywotność nasion świerka
31
Tabela 2 c. d.
Table 2 continuous
39
10,18
9,98
9,95
9,88
9,88
9,92
40
41
42
8,93
7,80
10,38
8,73
8,73
-
43
44
45
7,68
9,83
7,45
10, 10
7,40
9,95
8,65
7,55
9,98
7,48
10,08
46
47
48
8,70
8,63
8,95
7,60
10,03
7,38
9,93
7,23
8,43
8,33
8,75
7,48
7,30
8,53
8,38
7,15
8,45
8,48
8,72
7,54
10,07
7,42
9,99
7,23
8,46
8,40
49
50
51
10,15
7,03
7,03
9,98
9,43
9,15
6,65
9,55
9,33
9,00
8,55
9,70
6,68
6,70
9,60
9,15
8,78
8,58
9,70
6,53
6,65
9,68
9,23
8,68
8,58
9,63
6,68
6,70
9,70
9,18
8,78
8,55
9,65
6,63
6,68
9,63
9,22
8,81
9,18
8,80
8,73
8,78
8,58
8,72
X 35
9,20
8,93
8,93
8,91
8,90
8,92
VS35
11,41
8,96
12,61
11 ,89
11 ,59
8,70
12,82
11 ,57
8,69
12,74
11 ,25
8,68
12,57
11 ,55
8,69
12,7
52
53
54
55
10,15
-
10,00
-
8,43
-
8,50
9,58
-
-
X 55
VS55
x 3S -
średnia
z 35 drzew, Vs 3S
-
-
współczynnik zmienności
dla 35 drzew, xss -
J-!ss - współczynnik zmienności dla 55 drzew
X 35 - average from 35 trees, VS 35 - variability coefficient,
xS5
-
średnia
z 55 drzew,
average from 55 trees, VS 55
-
variability coefficient
4.2. Wyniki badania nasion po przechowaniu
Masa 1000 nasion po 5 latach przechowania we wszystkich wariantach temperatury różniła się istotnie od masy początkowej . Wykazała to zarówno analiza
przeprowadzona dla 35 próbek przechowywanych w 4 wariantach temperatury, jak
i analiza przeprowadzona dla 55 próbek przechowywanych w 3 wariantach temperatury (tab. 4). Nie udowodniono natomiast istotności różnic średniej masy 1000
nasion, pomiędzy poszczególnymi wariantami temperatury. Nie stwierdzono
również istotnych różnic pomiędzy tymi wariantami pod względem ubytku masy
1000 nasion. Istotnie różnił się natomiast ubytek masy 1000 nasion pomiędzy próbkami z poszczególnych drzew.
Energia kiełkowania nasion po 5-letnim okresie przechowywania w wariancie
z temperaturą +3 oC wynosiła średnio 91,9%, natomiast w pozostałych wariantach
temperatury od 94,3 do 94,9%. Udowodniono istotność różnicy pomiędzy energią
kiełkowania nasion przed złożeniem do przechowania a energią kiełkowania po
przechowaniu w temperaturze +3 oC, nie stwierdzono natomiast istotnych różnic
32
W. Kantorowicz
Tabela 3
Table 3
Zmiany w energii kiełkowania nasion w trakcie przechowywania
Changes in energy of germination of seeds during storage
Nr drzewa
Number
oftree
Energia kiełkowania %
Energy of germination %
po S-letnim okresie przechowywania w temperaturze:
average after 5-year period of storage in the temperature:
po zbiorze
after
collection
+ 3 oc
- 15 oC
- 20 oC
- 25 oC
średnia
l
94,8
85,8
83 ,5
91 ,0
83,0
85,8
2
98,5
-
97,8
96,3
92,3
95 ,5
3
97,8
87,8
94,3
92,3
94,3
92,2
4
98,3
-
96,0
90,8
91,3
92,7
5
98,5
-
96,8
97,8
97,5
97,4
6
97,3
-
94,8
94,0
95 ,3
94,7
7
98,8
-
95,8
93,8
91,8
93,8
8
99,3
100,0
99,3
99,5
100,0
99,7
9
98,0
95,3
96,5
94,3
92,8
94,7
10
98,8
-
98,0
96,8
96,8
97,2
11
100,0
98,5
98,8
97,5
98,8
98,4
12
98 ,8
85,0
92,8
92,3
92,3
90,6
13
98,3
97,3
95,3
96,8
96,5
96,5
14
99,8
97,8
98,8
99,5
99,5
98,9
15
96,0
-
95 ,3
94,3
93,0
94,2
16
98,0
-
85 ,5
85,5
92,3
87,8
17
97,5
84,3
86,8
88,5
93 ,3
88,2
18
99,3
84,3
97,8
99,3
97,5
94,7
19
97,8
95 ,8
95 ,5
97,0
94,5
95,7
20
97,5
65,3
86,8
92,0
92,5
84,2
21
98,5
83,8
93,8
94,8
96,5
92,2
22
98,0
-
97,5
94,8
96,3
96,2
23
94,0
78,3
86,5
85,5
88,5
84,7
24
98,0
-
97,5
96,5
98,8
97,6
25
84,5
66,3
74,0
70,5
88,0
74,7
26
99,0
-
98,0
97,8
98 ,0
97,9
27
99,3
-
99,0
98,5
99,8
99,1
28
95,0
96,3
97,5
97,8
96,8
97,1
29
98,8
97,0
98,8
97,5
95,5
97,2
30
97,5
93,8
91,8
93,3
96,8
93,9
31
85,3
80,8
80,8
74,0
71,0
76,7
32
98,8
-
98,0
97,5
98,3
97,9
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowywania na żywo tność na ion świerka
33
Tabela 3 c. d.
T a bl e 3 co ntmuous
33
97,0
95,8
97,5
97,8
98,0
97,3
34
93 ,5
-
88,5
90,8
91,3
90,2
35
95,8
93 ,5
97,8
94,3
97,0
95,7
36
96,8
97 ,8
98 ,3
97,5
98 ,0
97,9
37
98,3
99,5
99,3
97,5
98,3
98,7
38
96,5
-
96,5
96 ,8
96,5
96,6
39
93 ,5
96,8
98,8
95,8
98 ,5
97 ,5
40
96,3
97,5
97,5
96,5
97 ,8
97 ,3
41
90,3
-
98,3
99,0
98,3
98,5
42
82,8
97,5
98,5
97,3
97,3
97,7
43
8 1,8
-
95 ,3
94,3
94,3
94,6
44
75 ,3
95 ,8
96,8
92,0
97 ,3
95 ,5
45
86,5
-
82,3
86,3
84,0
84,2
46
97,8
97,8
97 ,3
96,5
95 ,3
96,7
47
97,0
-
97,0
97,0
95 ,3
96,4
48
97 ,5
97,3
98,5
97,5
93 ,5
96,7
49
94,0
94,5
96,0
97 ,0
94,5
95,5
50
98,0
-
98 ,3
98,8
97,3
98 ,1
51
97,5
97,3
99,0
97,5
98,5
98, 1
52
98,8
97 ,8
95 ,3
98 ,5
97 ,5
97 ,3
53
88,5
89,0
94,8
96,8
95 ,0
93,9
54
96,8
97,5
99,0
98 ,0
98 ,0
98 , 1
55
96,5
97 ,0
97,3
97 ,8
97 ,5
97 ,4
X35
95 ,3
9 1,9
94,6
94,3
94,9
93 ,9
VS 35
5,76
9,56
6,30
6,74
5,74
6,44
x55
95 ,6
-
94,8
94,5
94,9
94,8
V
5,41
-
5,74
5,87
5, 12
5,26
x 3S -
55
średnia
z 35 drzew, Vs 3S -
współczynn ik zmienności
x
dla 35 drzew, ss -
średnia
z 55 drzew,
Jjss - współczynnik zmienności dla 55 drzew
X 35 - average from 35 trees, VS 35 - variability coefficient, X55 - average from 55 trees, VS 55 - variabili ty
coefficient
pomiędzy początkową energią kiełkowania
a energią kiełkowania po przechowaniu w pozostałych wariantach temperatury przechowywania nasion z 35 drzew
(tab. 4). Stwierdzono również istotne różnice pomiędzy początkową energią
kiełkowania a energią kiełkowania po przechowaniu w temperaturze - 20 i - 25 oC,
anali zowane w układzie: 3 warianty temperatury i 55 drzew . Udowodniono nie
tylko i totno ' ć różnicy ubytku energii kiełkowania po 5 latach przechowywania
pomi dzy wariantem temperatury +3 oC a wariantami temperatury - 15 oC i - 25 oC
"
Aallfo"C>lIh~
fnb lu",
labk 4
\n a liLa "arian ji \\~bran~ch
h na i n ś "icrkll L adan) h b Lpo ~ r dnio po .fbi r.f i po
prL h '\ lw iu \\ -ł \\ariantach t mp ratur~: + ] o ,-15 o , -2 o i - _5 o
-\naly I. . f\ anancc orolllc ho . . cn rCL lurc. (r . . prucc ' ccds c'\amlneo Immcdwlc1) altcr 'c lic 'Iion
and loragc
111
4 \ anan\'-. ol' Icmpcralurc ' 3
, - I:
analiz)
lIm-
analiL~
bieClOr anal) SI .
1
__
r dlo zmienno ci
(drze\\a - d, \\ariant) temp e ratur~ - t OraL \\ ariant
kontroin) - k, okr lon~
prLcd LloLenicm do
prLccho\\ ania)
ollrcc f\ana llOn (lrces d ,
Nr
PrLedmiot
, -_O
b roI'
anal)sls
1\la a 10 O na ion
\ arianls ol' Icmperalurc l,
control \ arianl k, defincd
bcrorcloragc)
35 d
5(41 + k)
'vI a.... I' 1000 sccds
5 d
+
.
3
b) tek ma ) 1000 na ion
Loss or mas,> 1000 secd .
t
nergia kielko\\ ania
lenmnall\ c cnergy
b)tek e nergii kielko\\ania
16,69
0,0000" ·
266, 14
1,94
0,0000" ·
Sd
9,6
0,0000···
'" t
1,04
0,3 798
55 d
7,67
3
0,62
24,64
00000···
0,54_7
4 (3 t + k)
4 ( t + k)
+
Loss of cnerg) or germ inallon
9
lcrmlllabllll)
10
+
\\ pólci:) nnik ") ply" u elektrolitu
'odlicIcn I ol' clcClrol) le Ica kagc
I t Ino " ud \\odniona t
II
0,0000···
00000···
0,0000···
0,00_1 ··
49
2_,64
4I
406
0,0090··
55 d
0,0000· "
I
20.50
064
5d
9.49
0,0000···
5(4t + k)
,06
00163 ·
Sd
, 8
0,0000···
35 d
2, 7
47, 18
0,0000···
2t
2,46
4 (3 1+ k)
0,0000···
0,52 68
0,0 54·
0, 1200
t e m Tuk)'a prL)' pOLiomic i totno ci: * P ll = 0 ,05; ** P ll = 0 , 01 ;
*** 1' ,= 0, Ol
, lgnllicJn c pro\ cd b. Tuke. 's tc . . 1 al Ihe
p
,OS
19,94
0,0000···
35 d
3
Zdolno ' ć kielko\\ania
I
55 d
7
nlidcncc
\c\ ci
0,0000 · "
5(41 + k)
6
POLiom
istotno. ci
39,37
d
5
F obI.
F \'aluc
nfiden e le\el : • p u
0,0:·· p"
0,0 I :
0,00 I
ale r \\ nici' i t tn ,: ' r ' żni ub tku n rgii ki Ik wa nla r mi dl rr ' bkami r
'h dl ) 1111 l r / leg ' In h drl w. R ' i'ni
ub tku n rgi i kic lk wan ia na i n
/. r In) ch dr/c\\ b) I LnL lnic \\ I k. L niż r ' ini c . r w d wan r ' i'n' t 111r ' ralu q rr/c ' h \\ \ \\anl
Wpływ temperatu/y w 5-letnim okresie przechowywania na żywo tność nasion świerka
35
Tabela 5
Table 5
Wyniki badania konduktometrycznego nasion po 5 latach przechowywania
Res ults of conductivity research of seeds after 5 years of storage
Współczynnik wypływu
elektrolitu
Współczynnik wypływu
(%) z nasion przechowywanych
Nr
drzewa
Number
oftrees
w temperaturze:
Coefficient of electrolyte leakage (%)
from the seeds stored
in the temperature:
+ 3 oC
- 25 oC
l
10,88
11 ,639
2
-
3
10,05
4
elektrolitu
(%) z nasion przechowywanych
Nr
drzewa
Number
oftrees
w temperaturze:
Coefficient of electro lyte leakage (%)
from the seeds sto red
in the temperature:
+ 3 oC
- 25 oC
29
11 ,15
11 ,56
10,96
30
7,57
8,68
10,03
31
12,21
12,90
-
8,59
32
-
13 ,62
5
-
9,55
33
15 , 10
15,33
6
-
8,64
34
-
7
-
11 ,07
35
12,99
13 ,94
8
10,71
11 ,98
36
12,08
11 ,42
9
11 ,29
11 ,41
37
12,11
11 ,90
10
-
12,53
38
-
11
9,90
9,77
39
11 ,33
10,78
12
9,76
10,54
40
14, 19
13 ,68
13
18,04
16,86
41
-
10,76
14
11 ,03
11 ,73
42
11 ,63
11 ,72
12,38
43
-
15
6,09
9,88
8, 16
16
-
12,60
44
11 ,95
11 , 18
17
10, 19
10,39
45
-
13 ,50
18
10,63
10,98
46
12,61
12,49
19
12,43
12, 18
47
-
12,45
20
11 ,59
11 ,62
48
13 ,47
13 ,69
21
14,01
12,51
49
9,89
8,20
22
-
12,60
50
-
13,04
23
9,65
10, 12
51
14,98
12,60
24
-
12,66
52
9,10
8,3 1
25
5,88
5,31
53
10,24
10,01
26
-
12,57
54
12,92
11 ,35
27
-
12, 15
55
13 ,32
11 ,8 3
28
13 ,40
13 ,55
Średn ia z 35 drzew Average from 35 trees
Współczynnik zm i enności
Variability coefficient
Średnia z 55 drzew Average from 35 trees
Współczynnik zm i enności
Variability coefficient
11 ,66
I
11 ,49
19,23
18,23
-
11 ,38
-
18,21
36
W. Kantorowicz
Tabela 6
Table 6
wynikami testów przeprowadzonych przed
Zestawienie współczynników korelacji pomiędzy
przechowywaniem i po przechowaniu
Juxtaposition of correlation coefficients between results oftest carried out before and after the storage
Testy wykonane po 5 latach
przechowywania w różnych
temperaturach
Test executed after 5-yearperiod of storage in different
temperatures
Ubytek masy 100O
nasion
Loss of mass of 100O
seeds
długość
szerokość
length
width
of
1000
seeds
-0,04
0,08
0,18
0,21
-0,2 1
0,05
0,08
0,25
-0,005
0, 17
0,23
0,31 *
-0,04
0,09
-0,05
0,12
-0,04
0,12
0,04
0,11
-0,31
-0,16
-0,04
-0,10
-0,04
-0,20
-0,13
-0,28*
-0, 12
-0,14
-0,09
-0, 18
0,16
0,05
0,07
-0,05
0,26
0,20
0,21
0,13
0,38**
0,21
0,13
0,14
0,13
0,23
'0,19
0,28*
-0,07
0,07
0,02
0,07
-0,35*
-0,20
-0,21
-0, 10
-0,37*
-0,38**
-0,37**
-0,29*
- 15 oC
- 20 oC
- 25 oC
0,09
0,14
0,21
0,22
0,18
0,13
0,17
0,16
0,01
0, 15
0,21
0,20
-0,03
-0,05
-0,07
-0,21
-0,002
-0,01
-0,05
-0,13
+ 3 oC
-0,06
-0,08
-0,24
0,46**
0,56***
- 25 oC
-0,09
-O, II
-0,08
0,31 *
0,41 **
+ 3 oC
- 15 oC
- 20 oC
- 25 oC
+ 3 oC
Energia kiełkowania
Genninative
Ubytek energii
kiełkowania
Loss of energy
of genninative
.- 15 oC
- 20 oC
- 25 oC
+ 3 oC
- 15 oC
- 20 oC
- 25 oC
+ 3 oC
Zdolność
kiełkowania
Genninability
Współczynnik
wy pływu elektrolitu
Coefficient
of electro lyte leakage
Testy wykonane przed złożeniem do przechowania
Tesąllerfonned before storage took place
Wymiary zarodka na
Test przyspieszonego postarzania
rentgenogramie, mm Masa
- obniżenie po warunkach
Oimensions of an em- 1000
stresowych:
bryo on radiograph,
Test of accelerated ageing - after
nasion
mm
stress conditions reduction of :
Mass
energii
zdolności
kiełkowania
genninative
energy
genninability
kiełkowania
Istotność
korelacji udowodniona przy: * Pa = 0,05; **Pa = 0,01; *** Pa = 0,001
Significance ofcorrelation proved at: * Pa = 0,05 ; **Pa = 0,01 ; ***Pa = 0,001
Różnice zdolności kiełkowania
nasion były bardzo małe i nie przekraczały 0,5%.
Średnia zdolność kiełkowania nasion po przechowaniu nie uległa obniżeniu, a w
wariantach temperatur ujemnych nawet nieznacznie się zwiększyła (od 0,2 do 0,5%).
Badania konduktometryczne pozwoliły ustalić, że współczynnik wypływu elektrolitu w nasionach przechowywanych w temperaturze +3 oC wynosił 11,66%, natomiast dla tych samych próbek przechowywanych w temp. - 25 oC - 11,49% (tab . 5).
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowywania na żywotność nasion 'wierka
37
Różnica pomiędzy tymi wartościami była nieistotna statystycznie (tab. 4). Średni
współczynnik wypływu
elektrolitu ze wszystkich 55 drzew przechowywanych w
temp. - 25 oC wynosił 11 ,38%. Współczynnik zmienności tej cechy był dość duży i
we wszystkich wypadkach wynosił ok.18- 19%. Różnice w wartościach
współczynnika wypływu elektrolitu pomiędzy nasionami pochodzącymi z
poszczególnych drzew były dużo większe niż pomiędzy nasionami przechowywanymi w różnych wariantach temperatury (tab. 5). Istotność tych różnic została
udowodniona statystycznie (tab. 4).
Zbadano również , jakie zależności zachodzą pomiędzy wynikami testów przeprowadzonych przed złożeniem nasion do przechowania a wynikami osiągniętymi
po 5-letnim okresie przechowywania w różnych wariantach temperatury (tab. 6) .
Na 90 zbadanych korelacji tylko 13 okazało się istotnymi. Stwierdzono między innymi i stotność ujemnych korelacji pomiędzy ubytkiem zdolności kiełkowania po
teście postarzania a ubytkiem energii kiełkowania po przechowaniu we wszystkich
wariantach temperatury. Na uwagę zasługuje także dość istotna zależność pomiędzy ubytkiem energii i zdolności kiełkowania po teście postarzania, wykonanym przed przechowywaniem nasion, a współczynnikiem wypływu elektrolitu z
nasion po przechowaniu w temp . +3 oC (r= 0,46 i 0,56) i nieco mniejsza pomiędzy
tymi samymi cechami, a współczynnikiem wypływu elektrolitu z nasion po
przechowaniu w temp . - 25 oC (r = 0,31 i 0,41).
5. PODSUMOWANIE WYNIKÓW I DYSKUSJA
Nasiona świerka pospolitego z Nadleśnictwa Jugów po 5 latach przechowywania nie obniżyły istotnie zdolności kiełkowania w żadnym z badanych wariantów temperatury, mimo, że aż 17 próbek po teście przyspieszonego postarzania
obniżyło zdolność kiełkowania o ponad 10%. Według opinii MACHANICKA
(1981), przy takim wyniku testu nasiona świerka nie nadają się do przechowywania
długookresowego. Być może , w ciągu następnych lat przechowywania próbki te
b ędą obniżały swoją żywotność. Uzyskane wyniki są zgodne z tym, co obserwuje
si ę w praktyce. Do chwili obecnej stosuje się bowiem przechowywanie nasion na
ucho w chłodniach , w temperaturach dodatnich bliskich oC. Nasiona świerka
przechowywane w takich warunkach zachowują dość wysoką żywotność w ciągu
kilku lat, a niektóre nawet 10 lat i więcej (FREHNER i FURST 1992 za GUNIĄ 1995c,
ZAŁĘSKl 1999).
Nieznacznie, bo o 3%, zmniejszyła się energia kiełkowania nasion przechowywanych w temperaturze +3 oC w stosunku do energii kiełkowania przed złożeniem
ich do przechowania. Świadczy to niewątpliwie o rozpoczynających się procesach
tarzenia, które w tej temperaturze przebiegają znacznie szybciej niż w temperatu-
°
38
W. Kantorowicz
rach ujemnych. Z gospodarczego punktu widzenia takie obniżenie energii kiełkow­
ania nie ma jeszcze większego znaczenia. Również współczynnik wypływu
elektrolitu, świadczący o destrukcji struktur komórkowych był nieznacznie wyższy
u nasion przechowywanych w +3 oC niż u nasion przechowywanych w - 25 oC,
choć różnica ta nie była istotna statystycznie. Różnice w wartościach tego
współczynnika dla nasion pochodzących z różnych drzew były dużo większe niż
dla nasion z tych samych drzew przechowywanych w obu wariantach temperatury.
Można zatem przypuszczać, że żaden z tych wariantów temperatury nie spowodował zwiększenia destrukcji struktur komórkowych.
Zmniejszenie się masy 1000 nasion po 5 latach przechowywania może świad­
czyć o procesach oddychania i przemianach biochemicznych, jakie zachodzą w nasionach niezależnie od temperatury otoczenia. Potwierdzają to badania STOŁ YHWY
i JANSONA (1999), którzy stwierdzili niższą zawartość tłuszczów i kwasów tłusz­
czowych w nasionach przechowywanych przez 20 lat w temperaturze - 2 oC niż w
nasionach świeżo pozyskanych. JANKOWSKI i JANSON (1999) zauważyli, że wraz z
okresem przechowywania zmniejsza się również zawartość frakcji lipidów w
tłuszczach , wzrasta natomiast liczba kwasowa tłuszczy.
Analiza wariancji wykazała, że próbki nasion reprezentujące poszczególne
drzewa różnią się istotnie zarówno pod względem ubytkll energii kiełkowania,jak i
wielko ścią ubytku masy nasion po przechowaniu w temperaturze +3 oC . Świ­
adczyć to może o tym, że każde drzewo - mając różny genotyp - ma również nasiona o nieco odmiennym składzie biochemicznym i w związku z tym inaczej
reaguje na określone warunki przechowywania. Dłuższy okres przechowywania
wpłynie prawdopodobnie na zwiększenie zróżnicowania żywotności nasion z
poszczególnych drzew, a w konsekwencji u niektórych doprowadzi do jej całkow­
itej utraty. Populacja, z której pochodzą nasiona, zostanie wtedy całkowicie
pozbawiona niektórych genotypów, a odtworzony z takich nasion drzewostan
będzie uboższy pod względem różnorodności biologicznej.
Współczynniki korelacji pomiędzy długością i szerokością zarodka a energią
kiełkowania i ubytkiem energii kiełkowania po 5 latach przechowywania (w dwóch
wypadkach istotne statystycznie) wskazują, że im większe są nasiona, tym nieco
niższajest energia kiełkowania i większy jej ubytek. Być może , przyczyną tego jest
trochę wolniejsze pęcznienie większych nasion po okresie spoczynku, co wpływa
na opóźnienie kiełkowania . Nie ma to jednak istotnego wpływu na ich żywotność
po 5 latach przechowywania mierzoną zdolnością kiełkowania określoną po 14
dniach.
Istotne statystycznie ujemne korelacje pomiędzy obniżeniem zdolności i energii kiełkowania po teście przyspieszonego postarzania a rzeczywistym obniżeniem
energii kiełkowania po 5 latach przechowywania wydają się pozornie zaskakujące.
Jednak, po przeanalizowaniu wszystkich zależności pomiędzy przeprowadzonymi
testami, można sformułować hipotezę , że destrukcja struktur komórkowych
po s tępująca w nasionach w ciągu pierwszych 5 lat przechowywania w początkowej
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowywania na żywotność nasion świerka
39
fazie obejmuje tylko błony komórkowe. Zostało to potwierdzone istnieniem dość
istotnej korelacji pomiędzy obniżeniem energii i zdolności kiełkowania po teście
postarzania a współczynnikiem wypływu elektrolitu z nasion (współczynniki odpowiednio 0,46 i 0,56). Być może, uszkodzenie samych tylko błon komórkowych
zwiększa dyfuzję płynów w początkowej fazie kiełkowania nasion, a tym samym
przyspiesza ich pęcznienie i kiełkowanie . Mniejszy ubytek energii kiełkowania
oraz wyższa energia kiełkowania u nasion nieodpomych na test postarzania nie
zmieniają jednak faktu, że nasiona te mają nieco niższą zdolność kiełkowania.
Potwierdzają to ujemne współczynniki korelacji między tymi cechami we wszystkich badanych wariantach temperatury.
6. WNIOSKI
okres przechowywania nasion świerka w temperaturach od + 3 do
- 25 oC jest zbyt krótki do określenia optymalnej temperatury przechowywania,
uchwycenia różnic w reakcji nasion różnych drzew na warunki przechowywania i
zweryfikowania wiarygodności testów określających predyspozycje nasion do
przechowywania. Zaznaczające się po 5 latach zróżnicowanie w ubytku energii
kiełkowania i masy nasion z różnych drzew wskazuje na możliwość szybszej
utraty żywotności przez nasiona reprezentujące niektóre genotypy i zmniejszania
się w związku z tym różnorodności genetycznej materiału siewnego w trakcie
przechowywania długotenninowego. Słuszność tego wniosku musi być jednak
zweryfikowana poprzez kontynuowanie badań i wydłużenie okresu obserwacji do
20-30 lat. Dopiero wtedy można będzie określić optymalną temperaturę
przechowywania nasion świerka, ocenić wiarygodność testu przyspieszonego
postarzania oraz zbadać przydatność testu konduktometrycznego w stosunku do
nasion o silnie zróżnicowanej żywotności .
Pięcioletni
Praca
została zło żo na
8.01.2002 r. i przyjęta przez Komitet Redakcyjny 10.04.2002 r.
EFFECT OF FIRST 5-YEARS STORAGE TEMPERATURE ON VI TA LITY
OF NORWAY SPRUCE (PICEA ABIES [L.] KARST) SEEDS
FROM DIFFERENT TREES
Summary
Seeds ofNorway spruce collected from 55 trees in season 1995/96 in Jugów forest district
were investigated . Immediately after the crop dried up the seeds to moisture content low 5% (4,2-
40
W. Kantorowicz
5,l), examined 1000-seed weight, seeds vitality by germination test, executed accelerated aging
test and measured embryo and endosperm on radiograph. 4 different variants of storage temperatures have been applied: - 15 oC, - 20 oC and - 25 oC as recommended to seed storage in gene
banks and +3 oC (useful in short-time storage) as a control variant. After 5 years-storage again
examined 1000-seed weight and seeds vitality and additionally determined coefficient of electrolyte leakage (by conductivity).
Any significant decrease of germination ability was not confirm. Only smali (but significant) decrease of germination energy have been observed in variant +3 oC temperature of storage. A smali decrease of 1000 seeds weight have been observed in all variants independent of
storage temperature. Seeds from individual trees make up different reaction for storage, often independent of temperature. The comparison of coefficient of electrolyte leakage between variants
did not indicate any destruction of the cell structures. Significant correlations between decrease
of germination energy or germination ability after the accelerated aging test and the coefficient
of electrolyte leakage might indicate that destruction of the cell structures depend from resistance for the stress conditions. Only small correlation between decreasing on seeds vitality after
5-years storage and the result ofthe test performed before the storage.(accelerated aging test, ray
test) have been observed.
(trans!. T. O.)
PIŚMIENNICTWO
ANIŚKO
E., ZAŁĘSKI A. , WITOWSKA O. 2000: Ustalenie wilgotności nasion przeznaczonych do
przechowywania (wartości graniczne), szczególnie jodły , jawora, brzozy, olszy czarnej, lipy, jesiona i innych. Sprawozd. IBL, Warszawa (maszyn . w Zakładzie Genetyki i Fizjologii Drzew
Leśnych IBL) .
GOZDALIK M. , ZAŁĘSKI A. 1996: Żywotność nasion i zdolność kiełkowania pyłku sosny i świerka z
różnych stref zagrożenia przez emisje przemysłowe. Not. Nauk. IBL, 1 (37): l-S.
GRZESIUK S., KULKA K. 1981 : Fizjologia i biochemia nasion. PWRiL, Warszawa.
GUMNICKA O., JANSON L. , ZAŁĘSKI A. 1999: Zawartość białek rozpuszczalnych w wodzie w nasionach świerka pospolitego (Picea abies L. Karst) o różnej odporności na test przyspieszonego
postarzania. Prace Inst. Bad. Leś. , 883: 95 - 104.
GUNIA S. 1995a: Poprawa jakości nasion przeznaczonych do przechowywania. W: Nasiennictwo
leśnych drzew i krzewów iglastych. Wydawnictwo "Świat", Warszawa: 98-101.
GUNIA S. 1995b: Kształtowanie czynników ograniczających aktywność życiową nasion w czasie ich
przechowywania. W: Nasiennictwo leśnych drzew i krzewów iglastych. Wydawnictwo
"Świat", Warszawa: 101-103 .
GUNIA S. 1995c: Szczegółowa charakterystyka ważniejszych gatunków drzew i krzewów iglastych.
W: Nasiennictwo leśnych drzew i krzewów iglastych. Wydawnictwo "Świat", Warszawa: 136167.
JANKOWSKI W. , JANSON L. 1999: Zawartość lipidów w nasionach świerka pospolitego, liczba
kwasowa tłuszczy oraz optymalna wilgotność nasion przeznaczonych do długoterminowego
przechowywania. Prace Inst. Bad. Leś., A, 880: 35-49.
KO C IĘC KI S. 1966: Terminarz nasiennictwa leśnego. PWRiL, Warszawa: 20.
LEINONEN K. 1998: Effects of storage conditions on dormancy and vigor of Picea abies seeds. New
Forests 16,231-249.
MACHAN1CEK 1. 1981 : Vyzkum kriteri urcujicich vchodnost lesniho osiva pro dlouhodobe skladovani . Prace vULHM, 59: 49-64.
Wpływ temperatury w 5-letnim okresie przechowywania na żywotność nasion świerka
41
Polska Nonna PN-R-65700 1998 . Nasiona drzew i krzewów leśnych i zadrzewieniowych. Polski
Komitet Nonnalizacyjny.
SIMAK. M. 1980: X-radiography in research and testing of forest tree seeds. Rapporter Institutionen for
Skogskotsel Sveriges Lantbruksuniversitet, 3: 1-33.
STOŁYHWO A., JANSON L. 1999: Zawartość lipidów i skład kwasów tłuszczowych w nasionach
świerka pospolitego (Picea abies L. Karst.) przechowywanych długotenninowo. Prace Inst.
Bad. Leś., A, 874: 5-18.
TOMASZEWSKl M., JANSON L., ZALĘSKl A. 2000: Zawartość DNA, RNA oraz wolnych nukleotydów
w nasionach świerka pospolitego i sosny zwyczajnej o różnej odporności na test przyspieszonego postarzania. Prace Inst. Bad. Leś ., A, 900: 5-15.
TYSZKlEWICZ S. 1951: Wyłuszczanie nasion drzew leś nych . PWRiL, Warszawa.
WLASE 1. 1974: The influence ofthe duration and method ofseed storage on the gennination of Picea
abies, Pżnus sylvestris and Larix deciduas seeds. Stidii si Cercetari, Instytutul de Cercetari si
Amenajari Silvice, I Silvicultura, 31: 89-108.
ZALĘSKl A. 1999: Różnice w żywotności nasion świerka wybranych pochodzeń po 5 latach
przechowywania w różnych temperaturach. W: Materiały konferencji naukowej "Genetyczna i
hodowlana wartość polskich populacji św ierka z zasięgu północno-wschodniego" Augustów,
Knyszyn, Czarna Białostocka , 21 - 23 czerwca 1999: 226-237 .