Tkanka nerwowa

Komórki:
• komórki nerwowe (neurony) - sygnalizacja, neurosekrecja
• komórki neurogleju (glejowe) - ochrona, wspomaganie
Substancja międzykomórkowa: prawie nieobecna
(blaszki podstawne)
Tkanka nerwowa
pobudliwość
przewodnictwo
Komórka nerwowa:
ciało komórkowe (perykarion)
wypustki (dendryty i neuryt = akson)
Klasyfikacja komórek nerwowych:
A. Liczba wypustek
• jednobiegunowe
• dwubiegunowe
• pseudojednobiegunowe
• wielobiegunowe
dendryty
Dendryty:
Akson:
akson
zakończenia aksonu
różna liczba, krótsze, bardziej rozgałęzione,
zawierają ciałka Nissla, nie mają kanałów sodowych
otwieranych zmianą potencjału, przewodzą dośrodkowo
pojedynczy, dłuższy, słabiej rozgałęziony, nie zawiera
ciałek Nissla, posiada kanały sodowe otwierane zmianą
potencjału, otoczony osłonkami, przewodzi odśrodkowo
Komórka nerwowa
B. Długość aksonu
• Golgi I (projekcyjne)
- długi akson
• Golgi II (lokalne)
- krótki akson
C. Kształt perykarionu
• ziarniste
• gwiaździste
• piramidowe
• gruszkowate
jednobiegunowa dwubiegunowa pseudo-j.b. wielobiegunowa
piramidowa
gruszkowata
W mikroskopie świetlnym, ciałka Nissla to zasadochłonne ziarna
widoczne w perykarionie i dendrytach (nigdy w aksonie)
Organelle:
• ciałka Nissla
• aparat Golgiego
• mitochondria
• lizosomy
• cytoszkielet
dendryty
Inne:
• neuromelanina
• lipofuscyna
odejście
aksonu
1
Mikroskop elektronowy ujawnia, że ciałka Nissla to skupiska
szorstkiej siateczki śródplazmatycznej i wolnych rybosomów
Cytoszkielet komórki nerwowej
• neurofilamenty
(= filamenty pośrednie)
pęczki
neurofilamentów
i neurotubul
akson
Tak dobrze rozwinięty aparat syntezy białek jest w komórce nerwowej
niezbędny z uwagi na znaczną powierzchnię błony komórkowej i objętość
cytoplazmy (wypustki!), co powoduje duże zapotrzebowanie na białka
błonowe i cytoplazmatyczne.
• neurotubule (= mikrotubule)
Neurofilamenty pełnią funkcję
podporową
Neurotubule, współpracując z mechanoenzymami, są odpowiedzialne
za transport organelli, pęcherzyków i dużych cząsteczek w perykarionie
i w wypustkach. Szczególnie istotny jest transport wewnątrz aksonu
(transport aksonalny):
odśrodkowy
(anterogradowy)
(kinezyna)
Niektóre wirusy (np. wścieklizny) i toksyny bakteryjne
wykorzystują retrogradowy transport aksonalny,
docierają do perykarionów komórek nerwowych i niszczą je.
dośrodkowy
(retrogradowy)
(dyneina)
Potencjał czynnościowy: depolaryzacja błony komórkowej
(kanały sodowe otwierane zmianą potencjału)
Przewodnictwo nerwowe
Potencjał spoczynkowy:
• kanały potasowe („przecieku”) – otwarte
• kanały sodowe – zamknięte
• pompa sodowo-potasowa
zamknięte
inaktywowane otwarte
zamknięte
akson
przestrzeń pozakomórkowa
miejsce wzbudzenia
potencjału czynnościowego
(początkowy odcinek aksonu)
Na+
+
K+
kanały potasowe
- 90 mV
kanał chlorkowy
pompa sodowopotasowa
cytoplazma
kanał sodowy
szybkość: 1-3 m/s
2
Włókno nerwowe = akson otoczony osłonką
W niezmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerwowego,
aksony leżą w rynienkowatych zagłębieniach błony komórkowej
komórek Schwanna
Osłonki aksonu są wytwarzane
przez komórki neurogleju:
• w obwodowym u.n. przez
komórki Schwanna
• w ośrodkowym u.n. przez
oligodendrocyty i astrocyty
W zależności od typu osłonki,
włókna nerwowe mogą być:
• zmielinizowane (aksony są
otoczone osłonką mielinową)
• niezmielinizowane (aksony są
otoczone cienką osłonką
cytoplazmatyczną, niekiedy
bez osłonki)
W zmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerowowego,
akson jest otoczony przez szczególną osłonkę mielinową,
również wytworzoną przez komórki Schwanna
Aksony pozbawione osłonki mielinowej mają regularnie rozmieszczone kanały
sodowe i przewodzą bodźce w formie fali depolaryzacji (przewodzenie ciągłe)
Mielinizacja
Wpuklenie błony komórki
Schwanna (mezakson)
owija się wielokrotnie
wokół aksonu...
mezakson
Akson
Akson otoczony przez osłonkę mielinową ma nierównomiernie rozmieszczone
kanały sodowe i przewodzi bodźce w formie złożonej z depolaryzacji błony
i słabego prądu elektrycznego płynącego przez cytoplazmę (przewodzenie
skokowe, do 120 m/s); osłonka mielinowa jest izolatorem elektrycznym
Przewężenie Ranviera – styk dwóch segmentów osłonki mielinowej
• fałdy cytoplazmy komórek Schwanna
• w aksonie:
- mitochondria
- w błonie aksonu (aksolemie)
liczne kanały sodowe
otwierane zmianą potencjału
... co prowadzi do
wytworzenia zwartego
układu koncentrycznych,
wielokrotnych warstw
fosfolipidowych z
niewielką ilością białek
Przewodzenie skokowe
• faza szybka (w obrębie segmentu osłonki, prąd elektryczny
płynący przez cytoplazmę aksonu) – stopniowo słabnie
• faza wolna (w przewężeniu Ranviera, depolaryzacja błony aksonu)
- odnowienie potencjału
przewodzenie
3
Szybkość przewodzenia zależy od:
• obecności osłonki mielinowej
• długości segmentów osłonki
• grubości osłonki mielinowej
• grubości aksonu
Synapsy mogą się tworzyć pomiędzy różnymi częściami
komórek nerwowych, a także pomiędzy komórkami nerwowymi
i włóknami mięśniowymi szkieletowymi
Typy włókien nerwowych:
A: grube zmielinizowane
B: cienkie zmielinizowane
C: niezmielinizowane
15-120 m/s
3-15 m/s
1-3 m/s
Synapsa składa się z części
pre- i postsynaptycznej
Część presynaptyczna:
• pęcherzyki synaptyczne zawierające
neuroprzekaźnik
• mitochondria
• kanały wapniowe
• błona presynaptyczna i strefa aktywna
Szczelina synaptyczna:
• kadheryny łączące błony prei postsynaptyczną
Część postsynaptyczna:
• błona postsynaptyczna z receptorami
dla neuroprzekaźnika
• płytka postsynaptyczna (zagęszczenie
postsynaptyczne) – szkielet blonowy
Typ synapsy zależy od
rodzaju receptorów błony postsynaptycznej
i ich sposobu działania
Synapsa pobudzająca: otwierają się kanały kationowe (np. Na+),
→ depolaryzacja błony postsynaptycznej
Synapsa hamująca: otwierają się kanały anionowe (np. Cl-),
→ hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej
--------------------------------------------------------------------------------------------Synapsa jonotropowa: receptory to kanały jonowe otwierane
przyłączeniem cząsteczki neuroprzekaźnika
(szybka reakcja)
Synapsa metabotropowa: receptory (związane z białkami G) inicjują
serię reakcji biochemicznych, które prowadzą
do otwarcia kanałów jonowych w części
postsynaptycznej (wolniejsza reakcja)
• aksodendrytyczne
• aksosomatyczne
• aksoaksonalne
• płytki motoryczne
Przewodzenie synaptyczne (synapsa chemiczna):
1. Potencjał czynnościowy dochodzi
do części presynaptycznej
2. Otwierają się kanały wapniowe
(otwierane zmianą potencjału)
3. Wzrost poziomu Ca2+ w części
presynaptycznej wywołuje egzocytozę
pęcherzyków synaptycznych
4. Cząsteczki neuroprzekaźnika
dyfundują przez szczelinę synaptyczną
i wiążą się z receptorami w błonie
postsynaptycznej
5. Otwierają się kanały jonowe
w błonie postsynaptycznej
Wydzielony do szczeliny synaptycznej
neuroprzekaźnik w większości powraca
(wychwyt zwrotny – endocytoza
receptorowa) do części presynaptycznej
Neuroprzekaźniki
Charakter
chemiczny
Nazwa
Typ synaps
Działanie
synaps*
estry
acetylocholina
jonotropowe,
metabotropowe
pobudzające
aminy
biogenne
noradrenalina
dopamina
serotonina
metabotropowe
metabotropowe
metabotropowe,
jonotropowe
pobudzające
hamujące
pobudzające
aminokwasy
kwas gammaaminomasłowy
(GABA)
glicyna
kwas glutaminowy
jonotropowe,
metabotropowe
hamujące
jonotropowe,
jonotropowe,
metabotropowe
hamujące
pobudzające
peptydy
opioidowe (endorfiny, metabotropowe
enkefaliny)
inne (np. CGRP,
metabotropowe
substancja P, VIP)
hamujące
nukleotydy
ATP, GTP
jonotropowe,
metabotropowe
pobudzające
gazy
tlenek azotu (NO)
metabotropowe
pobudzające
różne
4
Synapsy elektryczne
to połączenia szczelinowe
pomiędzy błoną pre- i postsynaptyczną
dendryt
błona
presynaptyczna
akson
Bodźce z synaps są przewodzone
przez dendryty w formie
słabych prądów elektrycznych
(potencjały postsynaptyczne)
W perykarionie ulegają sumowaniu
(powstaje zbiorczy potencjał
postsynaptyczny). Jeżeli jest on
wystarczająco duży, wyzwala
potencjał czynnościowy w
początkowym odcinku aksonu
• przewodzenie synaptyczne bez opóźnienia
• u ssaków rzadkie - obecne w siatkówce i niektórych rejonach
mózgu
• u niższych kręgowców i bezkręgowców występują w drogach
nerwowych odpowiedzialnych za ucieczkę – reakcję na zagrożenie
Komórki neurogleju:
Parakrynowe
przewodzenie bodźców
Ośrodkowy U.N.
• astrocyty
• oligodendrocyty
• komórki mezogleju
• komórki ependymy
Pomiędzy zakończeniami
włókien nerwowych a komórkami
mięśniowymi gładkimi
i gruczołowymi nie tworzą się
synapsy – bodźce przewodzone
są na drodze parakrynowej
(neuroprzekaźniki dyfundują
przez istotę międzykomórkową)
Astrocyty
• ich wypustki tworzą „mankiety”
otaczające komórki nerwowe,
ich wypustki i naczynia
krwionośne
• wspomagają metabolicznie
komórki nerwowe
• w miejscach uszkodzenia
tkanki nerwowej namnażają się
i tworzą blizny
protoplazmatyczne
neuroprzekaźnik
Obwodowy U.N.
• komórki Schwanna
• glejowe komórki
satelitarne zwojów
rdzeniowych
• komórki glejowe
cewy pokarmowej
Astrocyt
protoplazmatyczny
Komórka
mezogleju
Astrocyt
włóknisty
Oligodendrocyt
Oligodendrocyty
wytwarzają osłonki mielinowe
wokół aksonów ośrodkowego
układu nerwowego
Pojedynczy oligodendrocyt może
wytworzyć kilka segmentów
osłonki mielinowej wokół kilku
aksonów
włókniste
5
Komórki mikrogleju
(mezogleju)
są odmianą makrofagów
rezydującą w ośrodkowym
układzie nerwowym
• pochodzenie szpikowe
• po aktywacji:
- migrują (np. do ogniska
zapalnego)
- fagocytuja
- produkuja cytokiny
spoczynkowe
Komórki ependymy
• tworzą pseudonabłonkowe wyściółki
komór i kanałów w OUN
• mikrokosmki, migawki
• połączenia międzykomórkowe
aktywowane
Opona miękka
Astrocyt
Osł. mielinowa
Oligodendrocyt
Kapilara
Komórka
mezogleju
Neuron
Astrocyt
Ependyma
nanerwie
(tk. łączna włóknista)
Kom. mezogleju
Komora
Komórki Schwanna
• jeżeli tworzą segmenty osłonek, są wydłużone
• w innych lokalizacjach (lemnocyty w ciałkach czuciowych) mogą być
różnokształtne
• dobrze rozwinięte organelle (wyjątek: segmenty osłonki mielinowej)
• wytwarzają blaszkę podstawną
Zwój rdzeniowy (międzykręgowy) zawiera pseudojednobiegunowe
kom. zwojowe, glejowe komórki satelitarne, włókna nerwowe
i gęstą sieć naczyń włosowatych
onerwie
(warstwy płaskich
fibroblastów)
Pień nerwowy
(nerw obwodowy)
• pęczki włókien nerwowych
• tkanka łączna
• naczynia krwionośne
śródnerwie
(włókna srebrochłonne,
fibryle kolagenowe)
komórka
zwojowa
osł. mielinowa
komórki
satelitarne
akson
Glejowe komórki satelitarne są morfologicznie i czynnościowo
podobne do astrocytów
6
Ośrodkowy układ nerwowy
Rdzeń kręgowy
Istota szara:
• perykariony komórek nerwowych
• niezmielinizowane włókna nerwowe
• astrocyty protoplazmatyczne
• liczne naczynia krwionośne
Istota biała:
• brak perykarionów komórek nerwowych
• zmielinizowane włókna nerwowe
• liczne oligodendrocyty
• astrocyty włókniste
• mniej liczne naczynia krwionośne
α- motoneuron
kanał centralny
Komórki Purkiniego mają gęste drzewo dendrytyczne, rozgalęziające
się tylko w jednej płaszczyźnie; przetwarzają sygnały wysłane przez
wszystkie inne typy neuronów kory móżdżku
Kora móżdżku ma trzy warstwy
drobinowa
zwojowa
(kom. Purkiniego)
ziarnista
Choć kora móżdżku zawiera kilka typów neuronów, opuszczają ją
tylko aksony komórek Purkiniego
Komórki
Purkiniego
Kora mózgu (neocortex) ma sześć warstw
Duża kom.
ziarnista
Drobinowa
Warstwa
drobinowa
Komórka
gwiaździsta
Ziarnista zewn.
Piramidowa zewn.
Warstwa
ziarnista
Ziarnista wewn.
Istota
biała
Bocznice
powrotne
Komórka
koszyczkowa
Piramidowa wewn.
Włókno
pnące
Wielokształtna
Małe kom.
ziarniste
Włókno mszyste
Aksony kom. Purkiniego
7
Choć komórki nerwowe nie mogą się namnażać przez podział,
udowodniono możliwość powstawania nowych, sprawnych
czynnościowo neuronów z komórek macierzystych obecnych
w niektórych obszarach mózgu (otoczenie komór bocznych,
hipokamp).
Jest to rzadkie zjawisko, ale daje nadzieję na uruchomienie
procesów regeneracyjnych w centralnym układzie nerwowym.
Bariera krew-mózg
Blaszka
podstawna
Składniki morfologiczne:
• komórki śródbłonkowe
• blaszka podstawna
• warstwa wypustek astrocytów
Selektywna przepuszczalność
naczyń włosowatych w mózgu
jest wynikiem obecności:
• ciągłych stref zamykających
pomiędzy komórkami
śródbłonka naczyń
• selektywnych białek
transportowych w błonie
komórkowej śródbłonka
Wypustki
astrocytów
Strefa
zamykająca
Komórka
śródbłonkowa
Tajemnicze choroby: scrapie i choroba wściekłych krów
Tzw. encefalopatie gąbczaste: "scrapie" - trzęsawka owiec i kóz,
zakaźna encefalopatia norek, gąbczasta encefalopatia kotów
i gąbczasta encefalopatia bydła (choroba wściekłych krów) są
prawdopodobnie wywoływane przez niezwykłe białkowe czynniki
zakaźne, tzw. priony, które „zakażają” inne białka w ośrodkowym
układzie nerwowym, nadając im własności chorobotwórcze.
Choć za wyjaśnienie mechanizmu działania prionów przyznano
Nagrodę Nobla, ich znaczenie etiologiczne jest nadal przedmiotem
dyskusji w środowisku naukowym.
8