Wzorzec-przegl d lekarski-XX-2001

PRACE ORYGINALNE
Piotr KO£ACZEK1
Monika KARPIÑSKA-KO£ACZEK1
Krzysztof PI¥TEK2
Maciej EJSMOND3
1
Zak³ad Paleobotaniki,
Instytut Botaniki,
Uniwersytet Jagielloñski, Kraków
Kierownik: Dr hab. Danuta Zdebska
Zak³ad Ekologii Roœlin,
Instytut Botaniki
Kierownik:
Prof. dr hab. Zbigniew Dzwonko
2
Uniwersytet Jagielloñski, Kraków
3
Instytut Nauk o Œrodowisku
Uniwersytet Jagielloñski, Kraków
Kierownik:
Dr hab. Ma³gorzata Kruczek
S³owa kluczowe:
• analiza py³kowa
• wspó³czesne spektra py³kowe
• fitosocjologia
• Wielopolka
Key words:
• pollen analysis
• modern pollen spectra
• phytosociology
• Wielopolka
Praca prezentowana podczas
X Dnia Alergii Py³kowej
Kraków, 30-31 maj 2008
Address/Adres do korespondencji:
Mgr Piotr Ko³aczek
Zak³ad Paleobotaniki,
Instytut Botaniki, Uniwersytet Jagielloñski,
31-512 Kraków, ul. Lubicz 46
e-mail: [email protected]
66
Wspó³czesne spektra py³kowe zbiorowisk ³¹kowych doliny
Wielopolki (Polska p³d.-wsch.) – wstêpne wyniki badañ
Celem prezentowanej pracy jest zbadanie zwi¹zku pomiêdzy sk³adem spektrów
py³kowych z prób powierzchniowych, a wspó³czesn¹ roœlinnoœci¹ obszarów otwartych. W pracy dokonano analizy palinologicznej 39 prób powierzchniowych pobranych ze zdjêæ fitosocjologicznych o powierzchni 10x10 m wykonanych na terenie
doliny Wielopolki (Polska SE). Dominuj¹c¹ grupê wytypowanych do analiz zbiorowisk stanowi³y ³¹ki koœne z klasy Molinio-Arrhenatheretea, pozosta³e to: pastwiska, szuwary turzycowe i murawa kserotermiczna. Wyniki badañ wykaza³y du¿e
wahania udzia³ów oraz koncentracji lokalnie wystêpuj¹cych na ³¹kach taksonów.
Wœród roœlin zielnych najliczniejszy by³ py³ek Poaceae, Asteroideae + Aster typ,
Cichorioidae, Ranunculus typ, Rumex acetosa typ, Plantago lanceolata i gatunki
wchodz¹ce w zakres tych typów, które zazwyczaj wystêpowa³y w analizowanych
kwadratach. Natomiast regularnie oznaczane sporomorfy, takie jak: Chenopodiaceae, Centaurea cyanus, Artemisia i Filicales monolete, pochodzi³y zawsze z poza
analizowanych kwadratów. Niejasne jest pochodzenie w spektrach py³kowych ziarn
py³ku zbó¿, gdy¿ wiele taksonów dziko rosn¹cych traw powszechnie wystêpuj¹cych na ³¹kach produkuje py³ek podobnych rozmiarów jak Cerealia. Tak¿e wyjaœnienie pochodzenia py³ku w typie Ambrosia/Xanthium, regularnie wystêpuj¹cego
w próbach, nastrêcza trudnoœci we wskazaniu gatunku produkuj¹cego te ziarna.
Wiele problemów zwi¹zanych z identyfikacj¹ taksonów py³kowych jest spowodowanych czêst¹ korozj¹ i kurczeniem siê ziarn. Dotychczasowe wyniki badañ wymagaj¹ opracowania statystycznego, które mamy nadzieje poka¿e, w jaki sposób spektra py³kowe z prób powierzchniowych oddaj¹ obraz wspó³czesnej roœlinnoœci terenów otwartych.
Modern pollen spectra from Wielopolka valley (SE Poland)
– preliminary results
In this paper we would like to present a correlation between modern pollen
spectra from surface sediments and open area vegetation. 39 samples were selected from 10x10 m plots in Wielopolka Valley (SE Poland) and palinologically studied. A mayor role in the group of chosen comunities played mowned grasslands
from class Molinio-Arhenetheretea, occasionally appeared pastures, tall sedge associations and xeric grasslands. Results showed significant fluctuations of pollen
percentages and concentration in taxa locally present on the grasslands. Among
herbs the most abundant pollen were represented by: Poaceae, Asteroideae + Aster type, Cichorioideae, Ranunculus type, Rumex acetosa typ, Plantago lanceolata
and other taxa included in these types, all of them were usually growing in the
analysed plots. However, regularly apearing sporomorphs like Chenopodiaceae,
Centaurea cyanus, Artemisia and Filicales monolete weren't found in the investigated relevés. Questionable is the origin of Cerealia in the pollen spectra because
some wild grasses, which are wide-spread on grasslands, could also produce pollen of a similar size. It is also difficult to point out a right taxon which gives a often
apering pollen in Ambrosia/Xanthium type. A lot of problems connected with pollen
taxa identification are caused by corrosion and shrinkage of pollen. The results of
our research need statistical analysis, what will help in finding out how pollen spectra
from surface sediments reflects modern vegetation on grassland areas.
Wstêp
Fitosocjologia jest nauk¹ botaniczn¹, która zajmuje siê badaniem roœlinnoœci, jak równie¿ poszczególnych zbiorowisk. Jest przy
tym nauk¹ ekologiczn¹, poniewa¿ konkretne zbiorowisko roœlinne
mo¿na w pe³ni poj¹æ i wyjaœniæ tylko jako sk³adnik ekosystemu [1].
Celem poni¿szej pracy jest analiza spektrów py³kowych z powierzchni ³¹k koœnych i w mniejszym stopniu innych zbiorowisk
otwartych doliny Wielopolki. Dotychczasowe badania prezentowane w œwiatowej literaturze, zwi¹zane z analiz¹ opadu py³koweP. Ko³aczek i wsp.
Rycina 1
Klasyfikacja zdjêæ fitosocjologicznych wytypowanych do analiz
palinologicznych.
Classification of relevés selecteted for palynological analysis.
go zarejestrowanego w próbach powierzchniowych i jego odzwierciedleniem w lokalnej roœlinnoœci, prowadzone by³y najczêœciej
na rozleg³ym obszarze przy wiêkszym zró¿nicowaniu zbiorowisk
[2,3,4]. Fakt ten spowodowa³ u autorów referatu zasadnicze pytania:
1. Czy mo¿na na podstawie kilku prób powierzchniowych z
³¹k koœnych wyprowadzaæ wnioski o taksonach py³kowych przewodnich dla tej grupy zbiorowisk?
2. Jak silne potrafi byæ zró¿nicowanie spektrów py³kowych ze
zbiorowisk rozmieszczonych na stosunkowo niewielkiej powierzchni, które w diagramach py³kowych traktowane s¹ jako homogeniczne?
Opis badanego terenu
Wielopolka jest prawobrze¿nym dop³ywem Wis³oki. Jej dolina – we fragmencie ujêtym badaniami – przebiega po³udnikowo
przez Pogórze Strzy¿owskie od Wielopola Skrzyñskiego do Ropczyc. Tak ujêty fragment liczy oko³o 20 km d³ugoœci i przecina
kolejno Pogórze Fliszowe oraz Pogórze Lessowe (odcinki geobotaniczne Pogórza Strzy¿owskiego), dochodz¹c do Kotliny Sandomierskiej (a dok³adnie: P³askowy¿u Kolbuszowskiego) w Ropczycach.
Rzeka ta zbiera swe wody miêdzy innymi z g³ównego pasma
Pogórza Strzy¿owskiego – Pasma Klonowej Góry (Klonowa-Bardo-Che³m), silnie zalesionego grzbietu przekraczaj¹cego 500 m
n.p.m. Jej zlewnia ma powierzchniê 486,1 km2 (http://pl.wikipedia.org/wiki/Wielopolka).
Dolina Wielopolki jest dolin¹ staroaluwialn¹. Szerokoœæ terasy zalewowej oscyluje miêdzy 50 a 500 m. W ci¹gu roku zdarzaj¹
siê dwa lub trzy silne wezbrania po³¹czone z zalaniem terasowych kompleksów ³¹kowych.
Dominuj¹cym typem gleb s¹ tu mady, na których rozwijaj¹ siê
ró¿nego typu zbiorowiska ³¹kowe.
Materia³ i metody badañ
Zdjêcia fitosocjologiczne wykonano w okresie póŸnej wiosny i lata 2005-2006,
w kwadratach 10 x 10 m przy zastosowaniu skali iloœciowoœci i towarzyskoœci BraunBlanquet'a [5].
Z ka¿dego zdjêcia pobrano losowo, choæ staraj¹c siê uwzglêdniæ wszystkie
sektory kwadratu, co najmniej 10 prób powierzchniowych. Umieszczano je w plastikowej torebce, gdzie zosta³y zhomogenizowane. Nastêpnie z ka¿dej torebki pobrano po 1 cm3 materia³u i poddawano go zmodyfikowanej acetolizie Erdtmana [6] z
dodatkiem HF w przypadku silnego zapiaszczenia próby oraz tabletek Lycopodium [7].
Zmacerowany materia³ analizowany by³ pod powiêkszeniami 400x i 1000x.
Sporomorfy zliczane by³y do osi¹gniêcia co najmniej 200 ziarn py³ku drzew i krzewów, przy czym warunkiem zakoñczenia próby by³o zliczenie ca³ej powierzchni szkie³ka nakrywkowego. Taksony py³kowe oznaczane by³y przy pomocy specjalistycznych
atlasów i kluczy [8,9,10] oraz zbioru porównawczego PAN.
Otrzymane rezultaty zosta³y przedstawione w postaci diagramów narysowanych przy pomocy programu POLPAL dla Windows [11]. Dla celów prezentacji zosta³ wytypowany diagram gdzie wartoœci procentowe py³ku poszczególnych taksonów narysowano z wy³¹czeniem py³ku drzew i krzewów oraz z w³¹czeniem do sumy
totalnej udzia³ów py³ku Cyperaceae i roœlin b³otnych. Oznaczone sporomorfy drzew
i krzewów nie wesz³y w sk³ad prezentowanych analiz.
Wstêpne wyniki badañ fitosocjologicznych
Wœród 39 zdjêæ fitosocjologicznych wstêpnie do rangi zespo³u uda³o siê zakwalifikowaæ 14 zdjêæ: Arrhenatheretum elatioris (8
zdjêæ), Cirsietum rivularis (2 zdjêcia), Cirsio-Polygonetum bistortae (2 zdjêcia). Pozosta³e zosta³y zakwalifikowane do wy¿szych
jednostek syntaksonomicznych (rycina 1). Najwiêksz¹ ich czêœæ
stanowi³y pó³naturalne i antropogeniczne darniowe zbiorowiska
³¹kowe i pastwiskowe (Molinio-Arrhenatheretea, 36 zdjêæ), z czeAlergologia • Immunologia 2008 tom 5 numer 2
go tylko 2 zdjêcia nale¿a³y do typowych pastwisk (Cynosurion),
pozosta³e pochodzi³y z typowych ³¹k koœnych. Tylko 3 spektra
pochodzi³y z innego rodzaju zbiorowisk otwartych: szuwaru turzycowego (Caricetum undiff., 2 zdjêcia) i murawy kserotermicznej (Festuco-Brometea, 1 zdjêcie).
Rezultaty badañ
Podczas analizy oznaczono 89 taksonów py³kowych roœlin
zielnych i 11 taksonów zarodników paproci i glewików (rycina 2).
Najczêstszymi taksonami w spektrach py³kowych okaza³y siê: trawy (Poaceae, zanaleziono w 39 próbach), komosowate (Chenopodiaceae, w 39 w próbach), jaskry (Ranunculus typ, w 38 próbach), astrowate-jêzyczkokwiatowe (Cichorioidae, w 38 próbach),
astrowate-rurkokwiatowe (Asteroideae + Aster typ, 38 w próbach),
szczawie (Rumex acetosa typ, w 39 próbach), babka lancetowata (Plantago lanceolata, w 38 próbach), turzycowate i sitowate
(Cyperaceae, w 37 próbach), zbo¿a (Cerealia, w 37 próbach).
Wœród zarodników w ka¿dej z prób zosta³ zidentyfikowany co
najmniej jeden zarodnik glewika z rodzaju Anthoceros, natomiast
paprotniki najliczniej reprezentowane by³y przez Filicales monolete (w 37 próbach). Z taksonów py³kowych znalezionych w spektrach jedynie 38 wystêpowa³o in situ w kwadracie, reszta pochodzi³a z s¹siedztwa lub z dalekiego transportu. Najsilniejsze powinowactwo (tzn. obecnoœæ py³ku, jak i przedstawiciela taksonu,
który go produkuje) do analizowanych kwadratów wykaza³y: Poaceae (w 39 zdjêciach), Cichorioidae (w 35 zdjêciach), Ranunculus typ (w 37 zdjêciach), Rumex acetosa typ (w 31 zdjêciach),
Plantago lanceolata (w 31 zdjêciach), Asteroidae+Aster typ (w 27
zdjêciach), Trifolium pratense typ (w 20 zdjêciach). Natomiast z
taksonów wystêpuj¹cych tylko w jednym spektrum py³kowym,
przedstawiciele: Agrimonia typ, Plantago media i Sanguisorba
minor wystêpowali zawsze w obrêbie zdjêcia fitosocjologicznego.
Zdecydowan¹ wiêkszoœæ oznaczonych w materiale sporomorf
stanowi³y ziarna pochodz¹ce od gatunków rosn¹cych poza wszystkimi 39 analizowanymi kwadratami. Najczêstszymi by³y tu m.in.:
komosowate (Chenopodiaceae, 39 prób), zbo¿a (Cerealia, 37
prób), chaber b³awatek (Centaurea cyanus, 30 prób), bylice (Artemisia, 28 prób) oraz zarodniki Filicales monolete (39 prób). W
próbach stwierdzono równie¿ obecnoœæ py³ku Ambrosia/Xanthium,
który zosta³ oznaczony w 21 próbach, a jego maksymalna frekwencja osi¹gnê³a 1,5%. Kolejn¹ sytuacj¹, jaka mia³a miejsce w
obrêbie analizowanych powierzchni by³a obecnoœæ py³ku taksonu
w kwadracie i jego brak w postaci roœliny pyl¹cej na jego obszarze, choæ by³ on stwierdzony co najmniej w jednym z analizowanych kwadratów. Do najliczniejszych z tej grupy nale¿¹: pokrzywa (Urtica, 26 prób, ros³a tylko w jednym zdjêciu fitosocjologicznym), baldaszkowate niezidentyfikowane (Apiaceae undiff., 25
prób, ros³y w 11 zdjêciach), krzy¿owe (Brassicaceae, 25 prób,
ros³y w 14 zdjêciach), wi¹zówka (Filipendula, 20 prób, ros³a w 4
zdjêciach). Do taksonów, które ros³y w kwadratach, natomiast ich
py³ek nie zosta³ stwierdzony w próbie nale¿¹: wargowe z Prunella
typ (wystêpowa³a w 22 zdjêciach), przywrotniki (Alchemilla typ;
13 zdjêæ), lucerny z Medicago lupulina typ, rdest wê¿ownik (Polygonum bistorta; 2 zdjêcia), dzwonki (Campanula typ), cieciorka
(Coronilla typ), wil¿yna (Ononis typ), lucerny z Medicago falcata
typ oraz Medicago sativa typ (wszystkie ros³y tylko w jednym zdjêciu).
W obrêbie ³¹k koœnych (próby 3-36) najliczniej stwierdzone
taksony py³kowe wykazywa³y bardzo du¿e wahania zarówno w
udzia³ach procentowych w spektrach jak i w koncencentracji ziarn.
Dominuj¹ce w pokryciu zdjêæ trawy wystêpowa³y w liczbie 350045000 ziarn/cm3, natomiast w spektrach py³kowych stanowi³y 22-
67
70% roœlin zielnych. Najwy¿sz¹ liczebnoœæ py³ku traw wykryto w
próbach 36 i 37 tzn. pochodz¹cych z pastwisk o du¿ym udziale
grzebienicy pospolitej (Cynosurus cristatus) i tam kszta³towa³a
siê ona pomiêdzy 61000-72500 ziarn/cm 3. Udzia³ py³ku turzyc
(Cyperaceae) wykaza³ wartoœci pomiêdzy 0-24% w próbach ze
zdjêæ wykonanych na ³¹kach koœnych, natomiast w szuwarze turzycowym (próby 1 i 2) kszta³tuje siê w granicach 8-48% zielnych,
a koncentracja 4000-14000 ziarn/cm3. Najliczniejsi przedstawiciele roœlin dwuliœciennych wykazywali równie¿ wyraŸne zró¿nicowanie w obrêbie udzia³ów py³ku jak i koncentracji. Udzia³ jaskrów (Ranunculus typ) kszta³towa³ siê pomiêdzy 0,7-32%, natomiast koncentracja py³ku od 110-8500 ziarn/cm3. Koncentracja
py³ku szczawi (Rumex acetosa typ) na ³¹kach wynios³a 75-4500
ziarn/cm3 przy udzia³ach w spektrach py³kowych 0,6-9,5%. Najwiêksz¹ amplitudê frekwencji py³ku zanotowano w przypadku
przedstawicieli astrowatych z podrodziny jêzyczkokwiatowych
(Cichorioidae), która na ³¹kach koœnych kszta³towa³y siê pomiêdzy 0 a 37%, a ich koncentracja rozci¹ga³a siê pomiêdzy 0 a 24000
ziarn/cm3. Najwiêkszy udzia³ wœród taksonów roœlin zielnych rosn¹cych teoretycznie poza œrodowiskiem ³¹kowym mia³ w zdjêciach fitosocjologicznych py³ek zbó¿ (Cerealia), którego udzia³y
wynosi³y 0-15%, a ich liczebnoœæ w próbach zawar³a siê w granicach 0-13870 ziarn/cm3.
Rycina 2
Spektra py³kowowe roœlin zielnych prób powierzchniowych pobranych
z doliny Wielopolki.
Pollen spectra of herbs from surface samples collected in Wielopolka
valley.
68
Dyskusja
Wstêpne wyniki badañ sk³adu opadu py³kowego rejestrowanego w próbach powierzchniowych pokazuj¹, ¿e tego typu wyniki
badañ nale¿y traktowaæ z du¿¹ ostro¿noœci¹. Okazuje siê, ¿e wiele
gatunków owadopylnych wystêpuj¹cych licznie w p³atach nie zawsze jest reprezentowanych w zapisie py³kowym prób powierzchniowych, natomiast pojawiaj¹ siê tam taksony, których prawdopodobieñstwo wyst¹pienia w tym siedlisku jest nik³e. Przyk³adem
mo¿e byæ tu py³ek goryczkowatych (Gentiana pneumonanthe typ),
który zosta³ dwukrotnie stwierdzony w spektrach (próby 3 i 9). W
obu przypadkach próby pochodzi³y z wilgotnych ³¹k, co mog³oby
sugerowaæ, ¿e s¹ to sporomorfy goryczki w¹skolistnej (Gentiana
pneumonanthe), jednak¿e na ca³ym obszarze doliny Wielopolki
nie stwierdzono tego gatunku. Py³ek ten pochodzi najprawdopodobniej od rosn¹cej na murawie kserotermicznej goryczki krzy¿owej (Gentiana cruciata).
Pewne kontrowersje budzi równie¿ pochodzenie py³ku zbó¿
w spektrach. Opisywany teren jest bardzo intensywnie wykorzystywany rolniczo i nie ulega w¹tpliwoœci, ¿e du¿a czêœæ sporomorf w typie Cerealia nale¿y do gatunków uprawnych. Jednak¿e
wiele dzikich reprezentantów traw, powszechnie wystêpuj¹cych
na ³¹kach, produkuje ziarna py³ku przekraczaj¹ce œrednicê 37 µm,
która uznawana jest za rozgraniczaj¹c¹ zbo¿a i trawy [8]. Do tych
gatunków nale¿¹: rajgras wynios³y (Arrhenatherum elatius, œrednica: 35,5-49,3 µm), wyczyniec ³¹kowy (Alopecurus pratensis;
35,5-45 µm), grzebienica pospolita (Cynosurus cristatus; 32,8-41,8
µm), kupkówka pospolita (Dactylis glomerata; 33,5-45,5 µm), k³osówka we³nista (Holcus lanatus; 30-39,8µm), wiechlina ³¹kowa (Poa
pratensis; 30,8-42,5 µm). S¹ to jedne z najliczniej wystêpuj¹cych
traw ³¹k koœnych oraz w pastwisk (grzebienica pospolita).
Bardzo du¿ym utrudnieniem podczas przeprowadzania analizy py³kowej by³a korozja i du¿y udzia³ detrytusu w próbach. Niektóre ziarna, w szczególnoœci py³ek babki lancetowatej (Plantago
lanceolata), ulega³y obkurczeniu (nawet poni¿ej 10 µm), co mog³o powodowaæ, ¿e zosta³ on czêœciowo pominiêty podczas analiz i jest on niedoreprezentowany w niektórych próbach. Zjawisko
to sprawia równie¿, ¿e trudno jest rozstrzygn¹æ czy regularnie
znajdowany w próbach py³ek Ambrosia/Xanthium pochodzi z dalekiego transportu od gatunków ambrozji (Ambrosia sp.), czy te¿
od wystêpuj¹cego w wielu miejscach na Podkarpaciu rzepienia
pospolitego (Xanthium strumarium) [12].
Wnioski
Bazuj¹c na wy¿ej wymienionych analizach mo¿emy siê przekonaæ, ¿e wyprowadzaj¹c wnioski na podstawie niewielkiej iloœci
prób pobranych z homogenicznej grupy zbiorowisk ³atwo pope³niæ b³¹d. Przyk³adem mo¿e byæ tu powszechna na ³¹kach koœnych
babka lancetowata (Plantago lanceolata), której udzia³y rozci¹gaj¹ siê pomiêdzy 0-23,5%, natomiast na murawie kserotermicznej, gdzie wystêpuje okazjonalnie (2% udzia³u w pokryciu powierzchni), jej py³ek osi¹ga wartoœæ 8%. Taki udzia³ nie zosta³
P. Ko³aczek i wsp.
osi¹gniêty przez ten takson py³kowy a¿ w 27 próbach z ³¹k, co
stanowi 79,4% prób. Dlatego te¿, interpretuj¹c spektra jedynie na
poziomie palinologicznym, mo¿na dojœæ do wniosku, ¿e roœlina ta
jest charakterystyczna dla muraw kserotermicznych.
Przy analizie porównawczej wielu ró¿nych zbiorowisk roœlinnych istnieje niebezpieczeñstwo, ¿e wybieraj¹c zbyt ma³¹ liczbê
stanowisk, z których pobierane s¹ próby, mo¿emy uzyskaæ nieprawdziwy obraz roli poszczególnych taksonów w lokalnym opadzie py³kowym, odzwierciedlonym w spektrum z próby powierzchniowej.
Podsumowanie
1. Dotychczas wykonane analizy pokazuj¹ du¿e zró¿nicowanie udzia³ów procentowych poszczególnych taksonów w jednolitym typie zbiorowisk.
2. Wnioski wyci¹gane z obecnoœci wielu taksonów py³kowych
(m.in. Cerealia, Plantago lanceolata, Ambrosia/Xanthium) w spektrach wymagaj¹ du¿ej ostro¿noœci i analizy czynników lokalnych.
3. W³aœciwoœci pod³o¿a wp³ywaj¹ na ró¿ny stopieñ zachowania py³ku, co mo¿e powodowaæ niedobór lub nadreprezentacjê
poszczególnych taksonów w spektrach py³kowych.
4. Zbiór danych wymaga g³êbszej analizy statystycznej, która
wyka¿e, w jaki sposób najbli¿sza roœlinnoœæ jest reprezentowana
w opadzie py³kowym zapisanym w próbach powierzchniowych.
Alergologia • Immunologia 2008 tom 5 numer 2
Piœmiennictwo
1. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roœlinnych w Polski. PWN Warszawa 2005, 21-22.
2. Hjelle KL. Modern pollen assemblages from mown and grazed vegetation
types in western Norway. Rev Palaeobotany and Palynology 107, 1999: 55-81.
3. Court-Picon M, Buttler A, de Beaulieu JL. Modern pollen/vegetation/landuse relationships in mountain environments: an example from the Champsaur valley
(French Alps). Vegetat. Hist. Archaeobot. 2006; 15: 151-168.
4. Brun C, Dessaint F, Richard H, Bretagnolle F. Arable-weed flora and its
pollen representation: A case study from the eastern part of France. Rev Palaeobotany and Palynology 2007; 146: 29-50.
5. Braun-Blanquet J. Plant Sociology: the Study of Plant Communities - Authorized English Translation of Pflanzensoziologie by J. Braun-Blanquet. Hafner Pub.
Co, New York, 1965.
6. Faegri K, Kapland PE, Krzywiñski K. Textbook of pollen analysis. J.Wiley
& Sons Ltd., Chiester-Singapore; ed. 4.
7. Stockmarr J. Tabletes with spores. Pollen et Spores 1971; 13: 615-621.
8. Beug H-J. Leitfaden der Pollenbestimmung für Mitteleuropa und angrenzende Gebiete. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. München, 2004: 36-542.
9. Moore PD, Webb JA, Collinson ME. Pollen analysis. Blackwell Scientific
Publications, Oxford, 1991; 86-166.
10. Reille M. Pollen et spores d'Europe et d'Afrique du Nord. Laboratoire de
Botanique Historique et Palynologie, Marseille, 1992.
11. Walanus A, Nalepka D. POLPAL. Program for counting pollen grains, diagrams plotting and numerical analysis. Acta Palaeobotanica, Suppl. 2, 1999: 659-661.
12. Zaj¹c A, Zaj¹c M. red. Atlas rozmieszczenia roœlin naczyniowych. Instytut
Botaniki UJ, Kraków, 2001: 55, 595.
69