Notatki – Notes Zespół ptaków lęgowych wiatrołomu w Puszczy Piskiej

Notatki – Notes
Notatki Ornitologiczne 2008, 49: 39–56
Zespół ptaków lęgowych wiatrołomu w Puszczy Piskiej
W ekosystemach leśnych strefy umiarkowanej istotną rolę w kształtowaniu struktury przestrzennej lasu i składu gatunkowego zespołów organizmów leśnych odgrywają zaburzenia,
często nazywane klęskami. Do najważniejszych czynników destabilizujących przestrzenną
strukturę ekosystemu leśnego zaliczyć można pożary, huragany czy gradacje owadów. Należy podkreślić, że są to zjawiska naturalne, które w znacznym stopniu decydowały o powstawaniu terenów otwartych w lasach pierwotnych (Svenning 2002, Lindbladh et al. 2004).
Zaburzenia występujące w ekosystemach leśnych istotnie wpływają na różnorodność biologiczną m.in. poprzez tworzenie środowisk dla gatunków wczesnosukcesyjnych, które nie
występują w lasach zwartych (Peterken 1996, Niemela 1999, Bengtsson et al. 2000, Ulanova 2000, Drever et al. 2006). Jednak ich oddziaływanie w lasach gospodarczych jest najczęściej postrzegane jako niekorzystne, gdyż mogą znacznie ograniczać wartość i ilość
produkowanego surowca (Schelhaas et al. 2003). Dlatego, zarówno czynniki je generujące,
jak i same skutki zaburzeń są skutecznie ograniczane w dzisiejszym leśnictwie i obecnie
czynniki destabilizujące mają mniejsze znaczenie niż w lasach naturalnych (Kuuluvainen
2002, Schelhaas et al. 2003).
Między innymi z powodu intensywnego ograniczania znaczenia naturalnych zaburzeń
w lasach gospodarczych obecna wiedza dotycząca zespołów organizmów leśnych zasiedlających te środowiska jest niewielka. W porównaniu z badaniami dotyczącymi ornitofauny środowisk leśnych o normalnym zwarciu drzew dane dotyczące zespołów ptaków
powierzchni zaburzonych są bardzo nieliczne (np. Fuller 2000). Warto podkreślić, że wiedza dotycząca ptaków występujących na powierzchniach dotkniętych zaburzeniami powinna być uzupełniona, ponieważ przewiduje się, że znaczenie zaburzeń w najbliższych latach
będzie wzrastać z powodu zmian klimatycznych (Peltola et al. 1999, Schelhaas et al. 2003).
Celem tej pracy była analiza jakościowo-ilościowa zespołu ptaków zasiedlającego rozległy
wiatrołom w Puszczy Piskiej.
Badania prowadzono w Puszczy Piskiej, leżącej w północno-wschodniej Polsce. Kompleks leśny pokrywa około 90 000 ha, a drzewostan składa się głównie z sosny Pinus sylvestris z domieszką świerka Picea abies, brzozy Betula sp. i dębu Quercus sp. Większość
powierzchni Puszczy jest użytkowana gospodarczo. Puszcza porasta młodoglacjalny obszar
sandrowy, dlatego dominują tu siedliska borowe, głównie Peucedano-pinetum (Matuszkiewicz 2001). Struktura przestrzenna i wiekowa lasu jest ujednolicona na skutek przekształcenia ekosystemu przez gospodarkę leśną.
Na tym terenie w dniu 4.07.2002 miał miejsce huragan o niespotykanej sile, który zniszczył południowo-wschodnią część kompleksu leśnego Puszczy Piskiej, jak również wyrządził szkody w innych kompleksach leśnych w północno-wschodniej Polsce. Wiatr
uszkodził ponad 30 000 ha lasu, a sumaryczną objętość uszkodzonego drewna oszacowano
na 2 500 000 m3 (Dobrowolska 2007 i lit. tam cyt.). W efekcie działania huraganu w Puszczy
Piskiej powstała mozaika płatów lasu całkowicie zniszczonych, z pojedynczymi drzewami i
większych kęp lasu, które nie zostały uszkodzone. Większa część powierzchni wiatrołomu
została zagospodarowana zgodnie z zasadami gospodarki leśnej: usunięto wszystkie przewrócone i połamane drzewa i wprowadzono odnowienie sztuczne drzewostanu. Jednak na
powierzchni ok. 445 ha nie podjęto ingerencji i umożliwiono naturalną regenerację drzewostanu tworząc tu las ochronny „Szast”. Środowisko lasu ochronnego obejmuje obszar
39
wiatrołomu, który nie został uprzątnięty i od roku 2002 nie podlega gospodarce leśnej. Jest
tu obecnych wiele martwych, pochylonych, przewróconych i połamanych drzew (fot. 1).
Ptaki liczono wiosną roku 2007, czyli prawie 5 lat po huraganie. W granicach lasu
ochronnego „Szast” wyznaczono 49 punktów nasłuchowych w siatce 300 × 300 m. Ptaki liczono metodą transektu punktowego z kontrolowanym zasięgiem rejestrowania poszczególnych osobników (Gregory et al. 2004). W każdym punkcie przeprowadzono dwa
10-minutowe nasłuchy: pierwszy w kwietniu, drugi w czerwcu. Umożliwiło to wykrycie zarówno gatunków osiadłych i migrantów krótkodystansowych, wcześnie rozpoczynających
lęgi (np. sikory), jak również późno przybywających do polski migrantów dalekodystansowych (np. gąsiorek Lanius collurio). Za Sorace et al. (2000) przyjęto, że taka metodyka
umożliwiła wykrycie wszystkich lub znacznej większości gatunków występujących na badanym terenie. W czasie obserwacji z punktów rejestrowano wszystkie widziane i słyszane
osobniki z wyjątkiem osobników widzianych w locie, by wykluczyć ptaki migrujące, które
tylko chwilowo przebywają na terenie badań (wyjątek od tej reguły stanowiły skowronek
Alauda arvensis i lerka Lullula arborea, które śpiewają głównie w locie). Stwierdzania poszczególnych osobników były zaliczane do jednej z trzech kategorii odległości od obserwatora (0–50 m, 51–100 m, >100 m). Do opisu ornitofauny badanego obszaru uwzględniono
jedynie gatunki zarejestrowane w dwóch pierwszych kategoriach odległości, by wykluczyć
wielokrotne liczenie z różnych punktów gatunków głośno śpiewających. Dla każdej pary
nasłuchów przeprowadzonych w tym samym punkcie (kwietniowego i czerwcowego) do
dalszych analiz przyjmowano maksymalną liczbę osobników danego gatunku (np. Barbaro
Fot. 1. Uszkodzony drzewostan w Puszczy Piskiej – las ochronny „Szast” (fot. M. Żmihorski) – Damaged tree stand in the Piska Forest – protection forest “Szast”
40
et al. 2007). W efekcie dla każdego punktu uzyskano informacje o zespole ptaków o charakterze jakościowo-ilościowym. Wszystkie liczenia były prowadzone rano (od świtu do godz.
10:00 w kwietniu lub do 9:00 w czerwcu), wyłącznie w czasie dobrych warunków pogodowych (bez deszczu i wiatru). Tempo wykrywania gatunków w zależności od liczby skontrolowanych punktów nasłuchowych przedstawiono za pomocą metody rarefakcji z użyciem
programu EstimateS 800. Krzywą rarefakcji i 95% przedziały ufności narysowano na podstawie uśredniania wyników z 50-krotnego kumulowania punktów nasłuchowych w losowej
kolejności.
Podczas ponad szesnastu godzin porannych nasłuchów przeprowadzonych w 49 punktach na terenie lasu ochronnego „Szast” stwierdzono występowanie 52 gatunków ptaków
(tab. 1). Ponadto 4 gatunki były stwierdzone wyłącznie w odległości większej niż 100 m od
obserwatora, mogły zatem przebywać poza powierzchnią badawczą. Były to: derkacz Crex
crex, siniak Columba oenas, wrona Corvus cornix i żuraw Grus grus. Przyrost sumarycznej
liczby gatunków ptaków zależał od liczby kontrolowanych punktów. Kontrola pierwszych
20 losowo wybranych punktów pozwala na wykrycie średnio 43,7 gatunków, czyli 84% gatunków odnotowanych w trakcie badań (rys. 1).
Najliczniejszym gatunkiem zespołu ptaków badanego wiatrołomu była zięba Fringilla
coelebs, która stanowiła nieco ponad 11% wszystkich stwierdzonych ptaków. W grupie
dziesięciu najliczniejszych gatunków stwierdzono 3 gatunki związane z terenami otwartymi
i wczesnymi stadiami sukcesji, były to: piecuszek Phylloscopus trochilus, świergotek drzewny Anthus trivialis i lerka. Na obszarze wiatrołomu stwierdzono także szereg innych ptaków
związanych z wczesnymi etapami sukcesji i brzegiem lasu np. pokrzewki Sylvia sp., trznadla
Emberiza citrinella i gąsiorka. Sumaryczny udział tych gatunków w całym zgrupowaniu ptaków był znaczny i dochodził do 30%. Ponadto, stwierdzono obecność gatunków, które
skrajnie rzadko pojawiają się w zwartych ekosystemach leśnych o wysokim stopniu naturalności (Wesołowski et al. 2003, 2006), np. białorzytkę Oenanthe oenanthe, pliszkę siwą
Motacilla alba i dudka Upupa epops. Obecność tych gatunków jest związana z silnym zaburzeniem, które drastycznie zmieniło strukturę przestrzenną ekosystemu. W efekcie działania huraganu powstały środowiska otwarte i półotwarte, a pozostałe fragmenty lasu zostały
mocno prześwietlone. Sprzyja to wnikaniu do lasu fauny środowisk otwartych. Z drugiej
strony, na terenie wiatrołomu stwierdzono wiele gatunków typowo leśnych, w tym ptaków
tak wyspecjalizowanych w zbieraniu pokarmu z powierzchni drzew i wrażliwych na fragmentację, jak pełzacz leśny Certhia familiaris czy dzięcioły Picidae (Kosenko & Kaigorodova
2001, Suorsa et al. 2003). Spośród dziesięciu najpospolitszych gatunków siedem to ptaki
związane z lasem. Tak więc, mimo znacznej redukcji powierzchni zwartego drzewostanu
spowodowanej huraganem awifauna tego obszaru nie utraciła leśnego charakteru. Podsumowując można stwierdzić, że skład gatunkowy zespołu ptaków lasu ochronnego „Szast”,
składa się w głównej mierze z gatunków leśnych, prawdopodobnie obecnych na tym terenie
przed huraganem. Drugim istotnym komponentem zespołu ptaków lasu ochronnego jest
grupa gatunków związanych z terenami otwartymi lub ekotonami, dla których silne zaburzenie stworzyło lub powiększyło odpowiednie środowisko.
Przyjęta metodyka liczenia ptaków w wiatrołomie nie pozwala na bezwzględną ocenę
liczebności poszczególnych gatunków i określenie ich zagęszczeń. Poza tym metoda punktowa charakteryzuje się niższą wykrywalnością niektórych gatunków niż metoda kartograficzna. Mimo tych ograniczeń zastosowanie metody liczeń punktowych wydaje się
uzasadnione z uwagi na trudne warunki panujące w lesie ochronnym „Szast”. Wiele
połamanych, leżących lub wiszących pni i gałęzi znacznie utrudnia poruszanie się po terenie wiatrołomu. Natomiast ograniczenie kontroli do wcześniej wyznaczonych punktów
41
Tabela 1. Liczba osobników i procentowy udział poszczególnych gatunków w zespole ptaków na
powierzchni w lesie ochronnym „Szast” w Puszczy Piskiej w roku 2007
Table 1. Abundance (N) and percentage of abundance (% N) of bird species recorded during the
counts in the protection forest “Szast” in the Piska Forest in 2007. (1) – species, (2) – total
Gatunek (1)
Fringilla coelebs
Dendrocopos major
Erithacus rubecula
Phylloscopus trochilus
Phylloscopus collybita
Turdus philomelos
Anthus trivialis
Troglodytes troglodytes
Lullula arborea
Prunella modularis
Lanius collurio
Sylvia atricapilla
Garrulus glandarius
Emberiza citrinella
Musicapa striata
Parus major
Turdus merula
Turdus viscivorus
Poecile montanus
Lophophanes cristatus
Oenanthe oenanthe
Periparus ater
Phylloscopus sibilatrix
Sturnus vulgaris
Sylvia communis
Columba palumbus
Cuculus canorus
Sylvia borin
Dryocopus martius
Regulus regulus
Sylvia curruca
Certhia familiaris
Phoenicurus phoenicurus
Oriolus oriolus
Corvus corax
Poecile palustris
Upupa epops
Pyrrhula pyrrhula
Jynx torquilla
42
N
97
63
52
51
51
45
44
41
39
33
26
26
25
24
20
17
15
15
12
12
11
11
11
10
9
8
8
8
7
7
7
6
5
5
4
3
2
2
2
% N
11,4
7,4
6,1
6,0
6,0
5,3
5,2
4,8
4,6
3,9
3,0
3,0
2,9
2,8
2,3
2,0
1,8
1,8
1,4
1,4
1,3
1,3
1,3
1,2
1,1
0,9
0,9
0,9
0,8
0,8
0,8
0,7
0,6
0,6
0,5
0,4
0,2
0,2
0,2
Loxia curvirostra
Anas platyrhynchos
Buteo buteo
Alauda arvensis
Streptopelia turtur
Hippolais icterina
Carduelis spinus
Dendrocopos minor
Accipiter nisus
Turdus pilaris
Cyanistes caeruleus
Tringa ochropus
Lanius excubitor
Razem
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
853
0,2
0,2
0,2
0,2
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
100,0
Oczekiwana skumulowana
liczba gatunków
nasłuchowych nie wymagało równomiernej penetracji wiatrołomu, a po terenie badań
przemieszczano się korzystając z sieci uprzątniętych dróg leśnych. Ponadto, analiza przyrostu sumarycznej liczby stwierdzonych gatunków wraz z dokładaniem kolejnych punktów
nasłuchowych (rys. 1) wykazała, że kontrola 49 punktów pozwoliła na wykrycie większości gatunków obecnych na badanej powierzchni (kontrola dodatkowych punktów nasłuchowych
prawdopodobnie nie spowodowałoby znacznego wzrostu sumarycznej liczby gatunków).
Materiał prezentowany w pracy nie jest zbyt duży, co wynika z powierzchni lasu ochronnego „Szast” a także ograniczenia badań do jednego sezonu. Pierwotnie las ochronny miał
być kilkakrotnie większy, jednak zarządcy terenu zdecydowali się na ograniczenie jego powierzchni m.in. w obawie przed rozwojem populacji „szkodliwych” bezkręgowców. Można
przypuszczać, że wobec niewielkiej powierzchni lasu ochronnego część gatunków wymagających większych płatów środowiska nie zasiedli lasu ochronnego „Szast”, mimo odpowiednich warunków środowiskowych w nim
60
panujących. Nie pozwoli to na obserwację w
50
pełni naturalnych procesów regeneracji ekosystemu.
40
Należy przypuszczać, że struktura wia30
trołomu będzie się intensywnie zmieniać w
najbliższym czasie, co jest związane z dyna20
micznym charakterem wczesnych form suk10
cesji lasu. Wpłynie to na sukcesję zespołów
0
ptaków (Głowaciński 1975, Vanier & Pearce
0
10
20
30
40
50
2005). Poza tym rozkład martwego drewna,
Punkty nasłuchowe
które obecnie jest jeszcze w dość dobrym stanie, będzie postępował, co dodatkowo może Rys. 1. Oczekiwana skumulowana liczba gaptaków w lesie ochronnym „Szast”
powodować zmiany zespołu ptaków zasie- tunków
(gruba linia), wraz z 95% przedziałami ufności
dlających wiatrołom w kolejnych latach. Dla- (cienkie linie) dla określonej liczby punktów
tego przedstawiony w tej pracy zespół ptaków nasłuchowych
1. Expected cumulative birds species
będzie podlegał zmianom, a jego pełna cha- Fig.
number in the protection forest “Szast” (thick
rakterystyka wymaga długoterminowego mo- line) with 95% confidence intervals (thin lines)
for a given number of count points
nitoringu.
43
Jednym z głównych założeń powstania lasu ochronnego „Szast” obejmującego fragment
wiatrołomu było stworzenie warunków do obserwacji procesu naturalnej regeneracji ekosystemu leśnego. Wydaje się, że zagadnienie to ma istotne znaczenie dla wypracowywania
metod zarządzania lasami gospodarczymi sprzyjających zachowaniu różnorodności biologicznej i wdrażania rozwiązań łagodzących negatywny wpływ gospodarki leśnej na stopień
naturalności lasów. Monitoring zespołu ptaków wiatrołomu w Puszczy Piskiej może dostarczyć cennych informacji dotyczących tempa i kierunku przemian ornitofauny w warunkach
spontanicznej regeneracji ekosystemu leśnego i powinien być kontynuowany.
Dziękuję A. Sikorze i anonimowemu Recenzentowi za uwagi do pierwszej wersji pracy. Badania były finansowane z grantu Lasów Państwowych BLP-278.
Summary: Breeding birds community of the windthrow in the Piska Forest (NE Poland). In spring
2007 I conducted bird counts in the windthrow in the Piska Forest. I assessed bird species composition and abundance of the protection forest “Szast” (450 ha) that protects part of the windthrow created in 2002 and left for natural regeneration. Birds were counted using count points twice a year: in
April and June. In total, I recorded 52 bird species. The most abundant were: the Chaffinch Fringilla
coelebs (11.4% of all individuals), Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major (7.4%) and Robin
Erithacus rubecula (6.1%). Species typical for early-successional stages were also an important component of the birds community: the Willow Warbler Phylloscopus trochilus (6%), Tree Pipit Anthus
trivialis (5.2%) and Woodlark Lullula arborea (4.6%). On the studied plot I recorded also species that
are not typical for forest habitat: the Wheatear Oenanthe oenanthe, Pied Wagtail Motacilla alba and
Hoopoe Upupa epops.
Literatura
Barbaro L., Rossi J.P., Vetillard F., Nezan J., Jactel H. 2007. The spatial distribution of birds and carabid beetles in pine plantation forests: the role of landscape composition and structure. J. Biogeogr. 34: 652–664.
Bengtsson J., Nilsson S.G., Franc A., Menozzi P. 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function
and management of European forests. Forest Ecol. Manag. 132: 39–50.
Dobrowolska D. 2007. Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr na
terenie północno-wschodniej Polski. Leśne Prace Badawcze 2: 45–60.
Drever C.R., Peterson G., Messier C., Bergeron Y., Flannigan M. 2006. Can forest management based
on natural disturbances maintain ecological resilience? Can. J. Forest Res. 36: 2285–2299.
Fuller J.R. 2000. Influence of treefall gaps on distributions of breeding birds within interior oldgrowth stands in Białowieża Forest, Poland. Condor 102: 267–274.
Głowaciński Z. 1975. Succession of bird communities in the Niepołomice forest (Southern Poland).
Ekol. Pol. 23: 231–267.
Gregory R.D., Gibbons D.W., Donald P.F. 2004. Bird census and survey techniques. W: Sutherland
W.J., Newton I., Green R.E. (eds). Bird Ecology and Conservation; a Handbook of Techniques, ss.
17–56. Oxford University Press.
Kosenko S.M., Kaigorodova E.Y. 2001. Effect of habitat fragmentation on distribution, density and
breeding performance of the middle spotted woodpecker Dendrocopos medius (Aves, Picidae) in
Nerussa-Desna Polesye. Zool. Zh. 80: 71–78.
Kuuluvainen T. 2002. Natural variability of forests as a reference for restoring and managing biological diversity in boreal Fennoscandia. Silva Fenn. 36: 97–125.
Lindbladh M., Niklasson M., Nilsson S.G. 2004. Long-time record of fire and open canopy in a high
biodiversity forest in southeast Sweden. Biol. Conserv. 114: 231–243.
Matuszkiewicz J.M. 2001. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa.
Niemela J. 1999. Management in relation to disturbance in the boreal forest. Forest Ecol. Manag.
115: 127–134.
Peltola H., Kellomaki S., Vaisanen H. 1999. Model computations of the impact of climatic change on
the windthrow risk of trees. Climatic Change 41: 17–36.
44
Peterken G.F. 1996. Natural Woodland: Ecology and Conservation in Northern Temperate Regions.
Cambridge University Press.
Schelhaas M.J., Nabuurs G.J., Schuck A. 2003. Natural disturbances in the European forests in the
19th and 20th centuries. Global Change Biol. 9: 1620–1633.
Sorace A., Gustin M., Calvario E., Ianniello L., Sarrocco S., Carere C. 2000. Assesing bird communities by point counts: repeated sessions and their duration. Acta Ornithol. 35: 197–202.
Svenning J.C. 2002. A review of natural vegetation openness in north-western Europe. Biol. Conserv.
104: 133–148.
Suorsa P., Huhta E., Nikula A., Nikinmaa M., Jantti A., Helle H., Hakkarainen H. 2003. Forest management is associated with physiological stress in an old-growth forest passerine. P. Royal Soc.
Lond. Ser. B. 270: 963–969.
Ulanova N.G. 2000. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review. Forest
Ecol. Manag. 135: 155–167.
Vanier L.A., Pearce J.L. 2005. Boreal bird community response to jack pine forest succession. Forest
Ecol. Manag. 217: 19–36.
Wesołowski T., Czeszczewik D., Mitrus C., Rowiński P. 2003. Ptaki Białowieskiego Parku Narodowego. Not. Orn. 44: 1–31.
Wesołowski T., Rowiński P., Mitrus C., Czeszczewik D. 2006. Breeding bird community of a primeval
temperate forest (Białowieża National park, Poland) at the beginning of the 21st century. Acta
Ornithol. 41: 55–70.
Michał Żmihorski
Muzeum i Instytut Zoologii PAN
Wilcza 64, 00-679 Warszawa
[email protected]
45