EKOSYSTEMY LĄDOWE

EKOSYSTEMY LĄDOWE
WBNZ - 700
BIOCENOZA
ZESPÓŁ
RÓŻNORODNOŚĆ
RÓŻNORODNOŚĆ GATUNKOWA FLORY
PUSZCZY NIEPOŁOMICKIEJ
OKOŁO 250 GAT.
L. gat.
SKŁADOWE
LOKALNEJ
RÓŻNORODNOŚCI
BIOLOGICZNEJ
α = l.gat. w danym
środowisku
β = zróżnicowanie
środowisk w danym
obszarze
γ = l. gat. w danym
obszarze:
γ=α×β
RÓŻNORODNOŚĆ BIOTYCZNA
• α – lokalne bogactwo gatunków;
• β – heterogeniczność siedlisk;
• γ – łączne bogactwo gatunków w dużym
obszarze.
α=1
α=7
γ= α× β
2
1
γ=1
β=1
A
MIARY RÓŻNORODNOŚCI
GATUNKOWEJ
γ=4
β=4
B
γ=7
β=1
C
γ=?
β=?
MIARY RÓŻNORODNOŚCI
GATUNKOWEJ
γ=?
β=?
γ=7
β=2,666...7
MIARY RÓŻNORODNOŚCI
GATUNKOWEJ
γ=?
β=?
γ=7
śr. α = 2,625
β= γ / α
= 2,666...7
MIARY RÓŻNORODNOŚCI
GATUNKOWEJ
Ile gatunków tworzy
funkcjonalny ekosystem?
Skład taksonomiczny ekosystemów
(biocenoz) - zależnie od biomasy lub liczby
gatunków
Ekosystem złożony z wielu gatunków
Energia
konkurencja
drapieżnictwo
pasożytnictwo
mutualizm
Ciepło
SCHEMAT KRYPTOENDOLITYCZNEGO EKOSYSTEMU
Z ANTARKTYDY (Woodward 1994)
Biomasa: 125 g/m2
DWA UBOGIE W GATUNKI
EKOSYSTEMY ANTARKTYKI
Liczba gatunków
(Woodward 1994)
kępy traw
kobierzec mchu
Forest Soil Ecosystem Functioning
with regard to biotic diversity
Siemianice
Monokultury
doświadczalne
Liczba gatunków
i osobników
w próbach
fauny epigeicznej
ok. 30-letnich
monokultur leśnych
(Siemianice)
DRAPIEŻNIKI
Całkowita liczba
gatunków w lesie: ≈ 103
Taxon
Scarabeidae
No. sp.
?
Spring
Autumn
1149
326
Carabidae
58
6609
1351
Staphylinidae
97
3186
3968
Curculionidae
?
6858
902
Other Coleoptera
?
2184
549
Coleoptera larvae
?
691
404
1970
1537
Formicidae
12
Other Hymenoptera
?
991
604
Hymenoptera larvae
?
22
82
Lepidoptera larvae
?
132
39
Other Lepidoptera
?
129
4
Dermaptera
?
772
292
Other Insects
?
1208
301
Aranea
128
13997
1987
Opilionida
8
1811
4026
Acarina
??
2546
351
Pseudoscorpionida
2
80
92
Chilopoda
?
649
168
Diplopoda
?
966
2357
Isopoda
?
9
43
Lumbricidae
>5
48
7
46007
19390
Total
Total predators
>300
65397
SPECJACJA
NIEBYT
WYMIERANIE
ewolucyjna
skala czasu
historia = przypadek
PULA
GATUNKÓW
ograniczenia dyspersji
ograniczenia środowiskowe
interakcje
LOKALNA
BIOCENOZA
(ZESPÓŁ)
„ASSEMBLY
RULES”
ekologiczna
skala czasu
Rozkład liczebności osobników w gatunkach
S = 12
N = 84
Rozkład liczebności gatunków ptaków 150 l. grądu
w Puszczy Niepołomickiej
Histogram
(gęstość rozkładu)
Wykres liczebności
względem rang
(„ogiwa”)
dystrybuanta
Dopasowane modele:
„broken stick”
szereg geometryczny
Wykres konsumpcji energii gatunków wg rang
PTAKI PUSZCZY NIEPOŁOMICKIEJ, BORY
STADIA
SUKCESJI
MODELE ROZKŁADU LICZEBNOŚCI GATUNKÓW
W ZESPOLE
SZEREG GEOMETRYCZNY
log nx = b – ax
nx = kx ×n1
Każdy kolejny gatunek pobiera stałą
frakcję zasobów pobranych przez
poprzedni
„BROKEN STICK”
S losowych frakcji
pobieranych zasobów (‘patyk
połamany w S-1
przypadkowych miejscach’)
Rozkład liczebności
w trzech zespołach
lęgowe ptaki leśne; broken stick
rośliny naczyniowe runa lasu liściastego;
log-normal
rośliny naczyniowe
subalpejskiego lasu
jodłowego; szereg geometr.
Wykres liczebności gatunków wg rang
względna liczebność populacji, n/N
PTAKI PUSZCZY NIEPOŁOMICKIEJ, GRĄDY 150-LETNIE
1.0
0.1
„BROKEN STICK”
0.01
SZEREG GEOMETRYCZNY
0.001
ranga gatunku wg. liczebności
WSKAŹNIKI RÓŻNORODNOŚCI
S
H’= 0,702
H’ = Σ (pi × ln pi)
i=1
S = 12
N = 84
H’ = 2,485
SPECJACJA
NIEBYT
WYMIERANIE
ewolucyjna
skala czasu
historia = przypadek
PULA
GATUNKÓW
ograniczenia dyspersji
ograniczenia środowiskowe
interakcje
LOKALNA
BIOCENOZA
(ZESPÓŁ)
„ASSEMBLY
RULES”
ekologiczna
skala czasu
Preferencje siedliskowe
Analiza gradientowa
(Whittaker)
Klasyczna analiza
zbiorowisk w Great
Smoky Mountains,
Tennessee
(Whittaker 1956)
Rozkład liczebności gatunków
drzew w gradiencie wilgotności
Rozmieszczenie
wybranych gatunków
traw w gradiencie pH
Rozmieszczenie
gatunków makrofauny
wzdłuż ławicy ostryg
w Kanadzie
SPECJACJA
NIEBYT
WYMIERANIE
ewolucyjna
skala czasu
historia = przypadek
PULA
GATUNKÓW
ograniczenia dyspersji
ograniczenia środowiskowe
interakcje
LOKALNA
BIOCENOZA
(ZESPÓŁ)
„ASSEMBLY
RULES”
ekologiczna
skala czasu
Populacje osobno
Konkurencyjne wypieranie
Koegzystencja
EKSPERYMENT
GAUSEGO
Separacja nisz u
żerujących lasówek
(klasyczny przykład
MacArthura, 1958)
A – Dendroica coronata
B – Dendroica tigrina
C – Dendroica virens
D – Dendroica fusca
E – Dendroica castanea
NISZA EKOLOGICZNA:
• GRINNEL: zbiór cech gatunku, pozwalający na
przeżycie i wydanie potomstwa w warunkach
konkurencji itd.
• ELTON: miejsce gatunku w środowisku biotycznym,
wyznaczana przez interakcje z innymi gatunkami
•Odum: „zawód gatunku”
•MacFadyen, HUTCHINSON: wielowymiarowa bryła
w superprzestrzeni wyznaczonej przez osie zasobów
środowiska
[Nisza fundamentalna, nisza realizowana]
NISZA
EKOLOGICZNA
Nisze hutchinsonowskie par gatunków jaszczurek Anolis sp.
na 2 wyspach (Małe Antyle). Nisze realizowane określone jako
średnia +- SD
Nisze morfologiczne
gatunków ptaków
wróblowatych
(Ricklefs &Travis 1980,
za Morin 1999
PCA, 8 cech, 83 gatunki
Nisza morfologiczna:
substytut niszy
ekologicznej
Koncepcja oparta na teorii niszy
•
•
•
•
Konkurencja
Zasada konkurencyjnego wypierania (Gause)
Ograniczone podobieństwo
Przesunięcie nisz (nisza fundamentalna / nisza
realizowana)
• Rozsunięcie cech
• Upakowanie gatunków
• Biocenoza równowagowa
„UPAKOWANIE NISZ”
W PRZESTRZENI ZASOBÓW ŚRODOWISKA
CZY ISTNIEJĄ PUSTE NISZE?
Roger Levin, 1983:
„Santa Rosalia was a goat”
Science 221, 4611: 636-639
• Czy są dowody na zasadę ograniczonego
podobieństwa?
• Czy są dowody na trwałość składu
biocenoz?
Ograniczone podobieństwo,
upakowanie gatunków
Pinta
GALAPAGOS
Marchena
Genovesa
San Salvador
Fernandina
Daphne
Rabida
Baltra
Pinzon
Santa Cruz
Los Hermanos Santa Fe
San Cristobal
Isabela
Santa Maria
Espanola
„Zięby Darwina”
Jonathan Weiner
„Dziób zięby
Czyli jak dziś
przebiega ewolucja”
KiW, 1997
GRYZONIE
(KALIFORNIA)
GOŁĘBIE
Nowa Gwinea
REGULARNE ODSTĘPY WIELKOŚCI
CIAŁA KOEGZYSTUJĄCYCH
GATUNKÓW
ZASADA OGRANICZONEGO PODOBIEŃSTWA
(Hutchinson 1959)
PRZYKŁAD SCHOENERA, 1984
(Accipiter sp.)
częstość
0.015
oczekiwany
obserwowany
0.1
0.05
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7
1.8
1.9
2.0
stosunek większy gat./mniejszy gat.
wg. Schoener, 1984
KONKURENCYJNY
PODZIAŁ SIEDLISK
(KONKURENCYJNE
UWOLNIENIE)
Diamond 1975
„Species assembly”
SPECJACJA
NIEBYT
WYMIERANIE
ewolucyjna
skala czasu
historia = przypadek
PULA
GATUNKÓW
ograniczenia dyspersji
ograniczenia środowiskowe
interakcje
LOKALNA
BIOCENOZA
(ZESPÓŁ)
„ASSEMBLY
RULES”
ekologiczna
skala czasu
Rozmieszczenie 2 gatunków gołębi Ptilinopus sp.
(„owocożer”) na wyspach k. Nowej Gwinei
(Diamond 1975)
„Assembly rule” czy przypadek?
Ptilinopus porphyrea
Funkcja częstości występowania („incidence function”)
Ptaki na archipelagu Bismarcka; J = prawdopodobieństwo wystąpienia danego gatunku
na wyspie z liczbą S gatunków
A – tylko na wyspach z dużą liczbą gat.
B – tylko na wyspach z małą liczbą gatunków („tramp”, „super tramp”)
Diamond 1975
MODELE NEUTRALNE?
(TEORIA BIORÓŻNORODNOŚCI HUBBLE’A)
SPECJACJA
NIEBYT
WYMIERANIE
ewolucyjna
skala czasu
historia = przypadek
PULA
GATUNKÓW
ograniczenia dyspersji
ograniczenia środowiskowe
interakcje
LOKALNA
BIOCENOZA
(ZESPÓŁ)
„ASSEMBLY
RULES”
ekologiczna
skala czasu
Chaos w długotrwałym eksperymencie z
biocenozą planktonową
CHAOTYCZNE
ZMIANY
SKŁADU
ZESPOŁÓW
BIOCENOZY
PLANKTONU
Z MORZA
BAŁTYCKIEGO
W CIĄGU
OK. 7 LAT
Niska specyficzność gatunkowa
roślinożernych owadów w lesie
tropikalnym
900 gatunków owadów roślinożernych
51 gatunków roślin
• monofagia b. rzadka
• znaczne nakładanie nisz
RÓWNOWAGOWE MODELE BIOCENOZY
wnioski
•
•
•
•
•
Konkurencyjne wykluczanie jest rzadkie
„Puste nisze” w wielu zespołach
Znaczne nakładanie nisz
Brak stałości składu biocenoz
Biocenozy (ekosystemy) są z zasady
„nierównowagowe”, „przejściowe”
Koncepcja oparta na teorii
dyspersji
• Głównym ograniczeniem jest
dyspersja/rekrutacja
• Decydująca rola przypadku („dryf
ekologiczny”)
• Biocenoza nierównowagowa
SPECJACJA
NIEBYT
WYMIERANIE
ewolucyjna
skala czasu
historia = przypadek
PULA
GATUNKÓW
ograniczenia dyspersji
ograniczenia środowiskowe
interakcje
„ASSEMBLY
RULES”
PRZYPADEK!
LOKALNA
BIOCENOZA
(ZESPÓŁ)
ekologiczna
skala czasu
NEUTRALNA TEORIA
BIORÓŻNORODNOSCI
I BIOGEOGRAFII
(Hubbell 2001)
LASY RÓWNIKOWE
OGROMNA LICZBA KONKURUJACYCH
GATUNKÓW: RÓZNE NISZE???
„RÓWNOWAGA W PRZYRODZIE”
WNIOSKI OGÓLNE
• Równowaga w układach ekologicznych
występuje rzadko i jest trudna do badania
• Wartością jest środowisko człowieka, a
nie abstrakcyjna „równowaga w
przyrodzie”
Artykuł do przeczytania: