Pełen tekst pdf - Instytut Badawczy Leśnictwa

Pełen tekst pdf - Instytut Badawczy Leśnictwa

PRACE INSTYTUTU BADAWCZEGO LEŚNICTWA, Seria A
200113
Nr 918
Wojciech GRODZKI
Instytut Badawczy Leśnictwa
Gospodarki Leśnej Regionów Górskich
ul. Fredry 39, 30-605 Kraków
e-mail: [email protected]ł
Zakład
LIŚCIASTE GATUNKI DOMIESZKOWE
A ZAGROŻENIE DRZEWOSTANÓW GÓRSKICH
ZE STRONY SZKODNIKÓW OWADZICH
ADMIXTURES OF DECIDUOUS TREES AND THE THREATS
FROM INSECT PESTS IN MONTAIN FORESTS
Abstraet: The paper presents the role oj deciduous admixtures in the threats
caused by the insect pests in montane, mainly Norway spruce, stands. The
indi~ect impact oj these tree species, related to the stimulation oj natural
resisiance in diversified stands by the improvement oj breeding conditions jor
parC'Isitoids and predators, is discussed. The direct effect oj deciduous trees
. and bushes, resulting /rom the emission oj repellent semiochemicals (mainly
GLV - green leaj volatiles) is also reviewed.
,
Key words: montane jorests, insect pests, admixtures, stand resistance.
Prac. Inst. Bad.
Leś., A,
200 l , 3(918): 17-26.
Domieszki liściaste odgrywają istotną rolę w kształtowaniu się odporności
drzewostanów iglastych na szkody powodowane przez owady, zwłaszcza kambiofagiczne . Górskie bory świerkowe ze znacznym udziałem jarzębu Sorbus aucuparia L . lub jawOl'a Acer pseudoplatanus L . (wg typologii słowackiej SorbetoPiceetum i Acereto-Piceetum, w Polsce nie wydzielane w odrębne jednostki typologiczne) należą do najmniej podatnych na gradacje szkodników owadzich,
zarówno z głUpy foliofagów, jak i najważniejszych gatunków kambiofagicznych
świerka Pźcea abies (L.) Karst. (STOLINA 1976). Uodparniające działanie gatunków domieszkowych ma dwojaki charakter:
- bezpośredni, poprzez oddziaływanie na szkodniki owadzie, np. drogą emisji
substancji o działaniu repelentnym,
- pośredni, poprzez poprawę warunków bytowania organizmów decydujących o naturalnej odporności drzewostanów na owady wykazują<?e skłon­
ność do masowych pojawów (parazytoidy, drapieżce).
Jednak mimo niekwestionowanej roli domieszek w podnoszeniu biologicznej
odporności drzewostanów, nie należy ich traktować jako panaceum, a ich wpro- ·
wadzanie może jedynie stanowić jeden z środków pomocnych w osiągnięciu tego
:
celu (KOEHLER 1978).
Obraz i nasilenie zagrożenia lasów górskich ze strony biotycznych czynników
szkodotwórczych, zwłaszcza owadów, ulegał w ostatnich dziesięcioleciach
pewnym przemianom. Począwszy od drugiej połowy lat siedemdziesiątych, drzewostany te były obiektami gradacyjnych wystąpień owadów liściożenJ.ych wskaźnicy modrzewianeczki Zeiraphera griseana Hb. (CAPECKI i in. 1989) oraz
zasnuj Cephalcia spp. (JACHYM, KosmOWICZ 1998). Gradacje te objęły swoim
zasięgiełTI głównie lite drzewostany świerkowe, cechujące się znacznym ~boże­
niem różnorodności biologicznej, ze zróżnicowaniami wynikającymi z wa~nków
lokalnych. Różnice te znalazły odbicie w odmiennym przebiegu i konsekwepcjach
wspomnianych gradacji w poszczególnych rejonach gór. Niezależnie od zróżnico­
wań cech świerka w tych rejonach, przyczyniła się do tego w pewnym ą;topniu
także obecność w drzewostanach gatunków domieszkowych, mających istotne
znaczenie jako baza pokarmowa licznych owadów entomofagicznych (GRODZKI
i in. 1999).
Podobne prawidłowości występują w przypadku owadów kambiofagicznych,
zwłaszcza w aspekcie przestrzennego rozmieszczenia obszarów najwyższego zagrożenia (GRODZKI 1998; GRODZKI, JACHYM 2000). Na przestrzeni ostatnich
dziesięcioleci populacje kambiofagów świerka w górach wykllzują najwyższe
zagęszczenie w drzewostanach o nikłym stopniu różnorodności biologicznej
(GRODZKI i in. 1999), co w przypadku litych świerczyn górskich wynika w
znacznym stopniu z braku lub niskiego udziału gatunków domieszkowych. Stopniowe przesuwanie się obszarów koncentracji kambiofagów w kierunku
wschodnim (ryc. l) wiąże się ze wzrostem różnorodności gatunkowej drzewostanów w poklęskowych obszarach Sudetów w następstwie prowadzonej
'ł..
Gatunki domieszkowe drzew liściastych a zagrożenie drzewostanów górskich
19
N
A
Średnia masa (m
Mean volume (m
3
)
3
)
w latach 1985-89
in the years 1985-89
1~:!11-1OO0
0
1001-3000
D l3001 - 5000
_
_
~
5001 - 10000
10001 _ 50000
granice nadleśnictw
boundaries ot Forest District
N
A
Średnia masa (m
Mean volume (m
~
D
0
_
_
3
3
1-1000
1001-3000
3001 - 5000
5001 - 10000
10001 - 50000
)
)
w latach 1985-89
in the years 1985-89
~
granice nadleśnictw
boundaries ot Forest District
Ryc. 1. Średnia roczna miąższość posuszu czynnego w górskich drzewostanach świerkowych w
latach 1985-89 i 1995-99
Fig I .Mean yearly volume oftrees infested by bark beetles in the mountain Norway spruce stands during the periods : 1985- 89 and 1995-99
20
W Grodzki
restytucji lasów, ale także jest efektem ograniczania bazy lęgowej tych owadów
wynikającej z realizowanej przebudowy świerczyn , np. w Beskidach.
Tymczasem obecność w drzewostanie kwitnących gatunków drzew, takich
jak np. trześnia Prunus avium L. czy jarzębina S. aucuparia, stanowi czynnik
wybitnie sprzyjający występowaniu owadów entomofagicznych. Wspomina o
tym KARPIŃSKI (1935), wskazując na potrzebę tak ukierunkowanego zwiększania
różnorodności gatunkowej drzewostanów w celu utrzymywania odpowiednio wysokiego naturalnego OpOlU środowiska. Założenie to stało się także jedną z
podstaw metody ogniskowo-kompleksowej , stosowanej od ponad 40 lat w
zubożonych drzewostanach sosnowych (KOEHLER 1968).
Oczywistym jest, że stosowanie tej metody w kształcie zaproponowanym
przez Koehlera jest niewykonalne w drzewostanach górskich, w których wymagałabyona daleko idących lnodyfikacji. Wydaje się jednak, że podobny cel możli­
wy byłby do osiągnięcia poprzez wprowadzanie i protegowanie w tych
drzewostanach gatunków domieszkowych, zwłaszcza liściastych, wywierających
pośredni wpływ na szkodliwe owady. Wiadomym jest bowiem, że poważny
wpływ na potep.cjał rozrodczy pasożytniczych błonkówek wywierają warunki śro­
dowiska w okresie lotu imagines (BAŁAZY, MICHALSKI 1962); postacie doskonałe
owadów z rodzin gąsienicznikowatych (Ichneumonidae) i męczelkowatych (Braconidae) koncentrują się w miejscach występowania roślin nektaroaaJnych, z
których pobierają pokarm (HILSZCZAŃSKI 1994). Owady te występują naj liczni ej
na kwitnących roślinach zielnych (BURZYŃSKI i in. 1981), osiągając najwyższy
stopień bogactwa faunistycznego na kwiecistych łąkach (KAŹMIERCZAK 1992).
KANECKA (1993) obserwował żerowanie na pyłku roślin zielnych oraz na ~padzi
występującej na liściach jawora A. pseudoplatanus imagines gąsienicznikowa­
tych, będących parazytoidami zasnuj . Spadź stanowi źródło pokarmu wielu gatunków rączycowatych Tachinidae, znanych jako parazytoidy licznych
szkodników leśnych (KARczEwSKI 1961). Prawdopodobnie także pyłek roślin
drzewiastych, np . lipy Tilia cordata Mill., stanowić może substrat pokarmowy dla
tych owadów. Badania przeprowadzone w ubogich borach sosnowych Puszczy
Noteckiej wykazały wyraźną koncentrację błonkówek, będących potencjalnymi
entomofagami, w obrębie kęp lipy oraz klonu Acer platanoides L. wprowadzonych w charakterze podszytów (LUTEREK i in. 2000) . Podobnego efektu należałoby oczekiwać także w warunkach górskich borów świerkowych . Na
obszarze Bieszczadów, których ekosystemy leśne c~arakteryzują się generalnie
wysokim bogactwem gatunkowym drzew, obserwowana była 'znaczna obfitość i
różnorodność błonkówek, których obecność może wpływać na regulację liczebności populacji występujących tam owadów z rodziny kornikowatych Scolytidae .. '
(MICHALSKI 1964).
Badania porównawcze wykazały ' znaczny stopień zubożenia składu gatunkowego oraz obniżenia efektywności parazytoidów i drapieżców związanych z zespołem komika drukarza Jps typographus (L.) w drzewostanach zachodnio-
Gatunki domieszkowe drzew liściastych a zagrożenie drzewostanów górskich
21
sudeckich o uproszczonym składzie i strukturze, w porównaniu ze zróżnicowany­
mi, obfitymi w gatunki domieszkowe świerczynami Pienin (GRODZKI 1997). Dotyczy to w pierwszym rzędzie obserwowanego w świerczynach sudeckich
ograniczenia zespołu parazytoidów, decydujących o redukcji liczebności populacji kOlników świerkowych, do 3 polifagicznych gatunków bleskotek z rodziny
Pteromalidae [Rhopalicus tutela (Walk.), Tomżcobia seitneri (Ruschka) i Dinotiscus eupterus Walk.], przy jednoczesnym braku efektywnych parazytoidów z
rodziny Braconidae (np. Coeloides bostrychorum . Gir. lub Ecphylus silesiacus
Ratz.), występujących licznie na obszarze Pienin i zaliczanych do najbardziej
efektywnych parazytoidów szkodników świerka i jodły w obszarach górskich
(BALAZY, MICHALSKI 1962; CAPECKI 1978). Świadczy to o z~acznYln stopniu
upośledzenia naturalnych mechanizmów regulacyjnych w skrajnie zubożonych i
pozbawionych domieszek świerczynach Sudetów Zachodnich.
W warunkach wyższych położeń górskich nieocenionym gattmkiem domieszkowym jest jarzębina, z którą troficzni e związane są liczne muchówki i
błonkówki z grupujących ważne pasożytnicze gatunki rodzin rączycowatych,
gąsienicznikowatych i męczelkowatych (KAPUŚCIŃSKI 1945). Jest to tym istotniejsze, żejarzębina S. aucuparia a także brzozy Betula spp. (zwłaszcza brzoza
brodawkowata B. pendula Roth.), jako gatunki pionierskie, mogą być z powodzeniem wprowadzane na te obszary, spełniając w nich ważną rolę z punktu widzenia
podnoszenia biologicznej odporności drzewostanów. Obselwowane przez autora
w okresie kilku ostatnich lat bardzo wysokie spasożytowanie larw komika dlllkarza 1. typographus w gniazdach posuszu świerkowego położonych na stokach
Wołoszyna w Tatrach można prawdopodobnie także przypisać liczniejszelnu
występowaniu jarzębiny w lukach powstałych po zamarłym drzewostanie (dane
niepublikowane).
Gatunki domieszkowe, takie jak jarzębina, jawor, brzozy, jesion Fraxinus .excelsior L., posiadające zwykle bogatą entomofaunę, są z reguły w znikOlnym stopniu zagrożone przez owady, mogące powodować zamieranie · drzew
(KAPUŚCIŃSKI 1945, MICHALSKI 1999, SIWECKI 1979). Zwiększa to bezpieczeństwo wprowadzania do drzewostanów jednostkowych lub · grupowych domieszek tych gatunkó~ drzew. Zasiedlające je owady są przeważnie polifagatni
drzew liściastych, posiadającymi bogaty zespół parazytoidów o szerokim spektrum żywicieli . W tym kontekście stanowią one jednocześnie rezerwuar żywicieli
zastępczych dla organizmów entomofagicznych, co sprzyja utrzymaniu odpowiedniej liczebności ich populacji w okresach międzygradacyjnych.
Zjawisko o takim charakterze obserwowano w latach dwudziestych na terenie
Czech, podczas gradacji, znanej z występowania także w Polsce, wskaźnicy lnodrzewianeczki Z. griseana, kiedy gąsienice tego szkodnika porażane były licznie
przez gąsieniczniki związane z larwami motyli z rodzajów Pandermia i Argyroploce, żyjącymi w oprzędach na liściach jarzębu (PFEFFER 1930). Wiele gatunków
parazytbidów, zwłaszcza błonkówek z rodzin Ichneumonidae i Eulophidae, a
' 22
także rączyc
W. Grodzki
Tachinidae, potrzebuje do swojego rozwoju żywicieli pośrednich lub
alternatywnych, często rekrutujących się spośród owadów foliofagicznych
żyjących na drzewach liściastych lub modrzewiu (BALTENSWEILER 1958). Żywi­
cielami bleskotek z rodziny Eulophidae, które pasożytuj ą na Z. griseana, są owady
występujące na takich gatunkach drzew jak brzoza B. pendula, olsze Alnus glutinosa (L.) Gaertn. i A. viridis DC. a także modrzew Larix decidua Mill. i limba Pinus cembra L. (AESCHLIMANN 1969). Obecność tych gatunków drzew w
charakterze domieszek w drzewostanach sprzyja utrzymywaniu naturalnych
mechanizmów regulacyjnych w populacjach fitofagów posiadających znaszenie
gospodarcze.
Domieszki, zwłaszcza gatunków owocodajnych, stanowią bazę żerową i
mieJ sce gniazdowania licznych ptaków owadożernych (JĘDRASZKO­
DĄBROWSKA 1979), których rola w ograniczaniu liczebności populacji owadów
fitofagicznych może być bardzo znaczna (KAPUŚCIŃSKI 1945, PFEFFER 1930).
Gatunki domieszkowe mogą także oddziaływać bezpośrednio na owady
szkodliwe z gospodarczego punktu widzenia. Jest to najbardziej wyraźne u gatunków kamQiofagicznych, zwłaszcza komików, będących fizjologicznymi
szkodnikami wtórnymi drzew iglastych. Istotnym elementem strategii wyszukiwania' a następnie wyboru przez te owady drzewa odpowiedniego do zasiedlenia,
jest proces testowania wielu drzew pod kątem obecności substancji, będących sygnałami do ich akceptacji lub odrzucenia j.ako drzew żywicielskich. Jednym z takich sygnałów są substancje lotne (tzw. green leaf volatiles - GLV) zawarte w
roślinach zielnych oraz korze i zielonych liściach drzew i krzewów (POLAND i in.
1998). Identyfikacja tych substancji, a zwłaszcza stwierdzenie ich repelentnego
działania w stosunku do szeregu gatunków owadów, będących szkodnikami drzew
iglastych w Europie i Ameryce Północnej, otwiera nowe potencjalne możliwości
doskonalenia ekologicznych metod zagospodarowania i ochrony lasu.
Alnerykański gatunek komika Dendroctonus ponderosae Hopkins posiada
zdolność do :z:dalnego rozpoznawania i omijania gatunków drzew nie będących
dlań roślinami żywicielskimi , na co wskazują wyniki uzyskane w oparciu o substancje lotne wyizolowane z kory topoli Populus tremuloides Michx. (BORDEN i in.
1998). DICKENS i in. (1992) wykazali, że dwie substancje zawarte w zielonych liś ­
ciach roślin okrytozalążkowych - 1-hexanol oraz hexanal redukowały efekt agregacji feromonowej u Dendroctonus frontalis Zimm. oraz u dwóch gatunków z
rodzaju Ips (I. grandicollis Eich. i I. avulsus Eich.) żerujących na sosnach w Ameryce Północnej . POLAND i in. (1998), testujący szereg alkoholi z grupy substancji
określanych jako GLV, stwierdzili ich negatywny wpływ na efekt wabiący fero 'ł .
monów Dendroctonus rujipennis Kirby oraz D. brevicomis LeConte.
Podobne wyniki uzyskano w Europie, gdzie wykazano negątywnąreakcjęXy­
loterus lineatum (01.) i 1. typographus na bliżej nieokreślone substancje10tne zawarte w korze brzozy (T0MMERAs 1989; T0MMERAs, MUSTAPARTA 1989) oraz ~
stwierdzono ograniczający wpływ substancji zawartych w korze osiki Populus
Gatunki domieszkowe drzew liściastych a zagrożenie drzewostanów górskich
23
tremu/a L. oraz brzozy B. pendu/a na liczbę chrząszczy Tomicus piniperda (L.) i
Hy /urgops palliatus (Gyll.) odławianych do pułapek z etanolem (SCHROEDER
1992). SCHLYTER i in. (1995) stwierdzili repelentny efekt mieszaniny sześciu
substancji z grupy GLV na wielkośc odłowów 1. typographus, 1. duplicatus C. R.
SahIb. oraz T. piniperda do pułapek feromonowych . W dalszych badaniach
stwierdzono taką reakcję 1. typographus na niektóre substancje z grupy GLV zawarte w liściach brzóz B. pendula i B. pubescens, zwłaszcza alkohole: l-hexanol,
(Z)-3-hexen-l -ol oraz (E)-2-hexen-l-01 (ZHANG i in. 1999a). Niektóre z tych substancji, wywołujących podobną reakcję kornika drukarza, zawarte są także w liś­
ciach osiki P. tremula oraz bzu czarnego Sambucus nigra L. i bzu koralowego S.
racemosa L. (ZHANG i in. 1999b). Substancje lotne wydzielane przez brzozę B.
pendula zakłócają orientację przestrzenną także u rytownika pospolitego Pityogenes chalcographus (L.) (BYERS i in. 1998). U wszystkich wymienionych gatunków zjawisko to wywoływane jest głównie w drodze ograniczenia efektu
wabienia owadów przez składniki ich własnych feromonów. Skutkiem tego może
być omijanie przez latające chrząszcze obszarów, zajmowanych przez gatunki
drzew, nie będących ich roślinami żywicielskimi.
Substancje z grupy GLV stanowią zatem rodzaj naturalnych feromonów
antyagregacyjnych. Stwierdzenie to otwiera nowe, szerokie możliwości dla zintegrowanych metod ochrony lasu, zwłaszcza w aspekcie sterowania populacjami
szkodników owadzich przy pomocy zabiegów hodowlanych, zwłaszcza z zakresu
przebudowy drzewostanów. Repelentny wpływ substancji wydzielanych przez
niektóre gatunki liściaste na owady z grupy kambiofagów może być zatem uznany
za kolejny argument potwierdzający znaczenie domieszek liściastych w jednogatunkowych drzewostanach iglastych, zarówno jako antyatraktantów jak i źródeł
sygnałów dezorientujących populacje kambiofagów. Nie jest wykluczone, że
podobne oddziaływanie ma miejsce także w przypadku owadów foliofagicznych
związanych troficznie z głównymi gatunkami· iglastymi. W tym kontekście
niewątpliwie korzystnym jest wprowadzanie lub popieranie w jednogatunkowych
drzewostanach iglastych gatunków liściastych, zarówno w postaci domieszek
biocenotycznych, jak i w charakterze podszytów, zwłaszcza na zasobniejszych
siedliskach.
Praca została zło:l:ona 11 kwietnia 200 I r. i przyjęta przez Komitet Redakcyjny 18 mąja 200 I r.
24
W. Grodzki
ADMIXTURES OF DECIDUOUS TREES AND THE THREATS FROM INSECT
PESTS IN MONT ANE FORESTS
Summary
The review of the knowledge on the impact of deciduOlIS tree admixtures on the occurrence of insect pests in montane forests, especiaIly in Norway spruce stands, is presented in the
paper. Two kinds of such impact are presented: indirect and direct. The indirect effect takes
place by the stimulation ofthe natural resistance ofNorway spruce stand s, through the improvement of life conditions for the naturaI enemies of forest pests, especiaIly parasitoids and predators . The direct impact relies on the emission of semiochemical substances (GL V) contained in
the bark and leaves of some deciduous trees, resulting by the effect of disorientation or antiaggregation in certain forest pest species. The potential possibilities of the use of these effects in
ecological forest protection model are discussed.
PIŚMIENNICTWO
AESCHLIMANN J. ,P. 1969: Contribution ,a l'etude de trois especes d'Eulophides (Hymenoptera,
Chalcidoidea) parasites de la Tordeuse grise du Meleze, Zeiraphera diniana Guenee (Lepidoptera : Tortricidae) en Haute-Engadine. Entomophaga, 14 (3): 261 -320.
BALTENSWEILER W. 1958: Zur Kenntnis der parasiten des Grauen Uifchenwicklers (Zeiraphera griseana Hlibner) in Oberengadin. Mitt. schweiz. Anst. forstl. Versuchsw. 34, 6: 399-478.
BAŁAZY S., MICHALSKI 1. 1962: Pasożyty korników (Coleoptera, Scolytidae) z rzędu błonkówek
(Hymenoptera) występujące w Polsce. Pr. Kom. Nauk roln. i l eśn . Pozn. TPN XIII, 1: 71-141 .
BORDEN 1. H. , WILSON I. M., GRIES R., CHONG L. J., PIERCE H. D., GRIES G. 1998: Volatiles [rom
bark oftrembling aspen Populus tremuloides Michx. (Salicaceae) disrupt secondary attraction
by the mountain pine beetle, Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera: Scolytidae) .
Chemoecology 8: 69-75 .
BYERS 1. A., ZHANG Q-H., .SCHLYTER F. , BIRGERSSON G. 1998: Volatiles from Nonhost Birch
Trees Inhibit Pheromone Response in Spruce Bark Beetles. Naturwissenschaften 85: 557-561 .
BURZYŃSKI J., RODZIEWICZ A., KOLK A. 1981 : Atrakcyjność roślin nektarodajnych dla pasożytów
owadów leśnych,' głównie zwójki sosnóweczki (Rhyacionia buoUana Schiff.). Pr. Inst. Bad.
Leśn. , 587 : 75-86.
CAPECKI Z. 1978: Badania nad owadami kambio- i ksylofagicznymi rozwijąjącymi się w górskich
lasach świerkowych uszkodzonych przez wiatr i okiść . Pr. lnst. Bad. Leśn ., nr 563: 37-117.
CAPECKI Z., GRODZKI, W., ZWOLIŃSKI, A. 1989: Gradacja wskaźnicy modrzewianeczki Zeiraphera griseana Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) w Polsce w latach 1977-1983. Pr. Inst. Bad. Leśn. ,
689: 95-152.
DICKENS 1. c., BILLINGS R. F., PA YNE T. L. 1992 : Green leafvolatiles interrupt aggregation pheromone response in bark beetles infesting southern pines. Experientia, 48 : 523-524.
GRODZKI W. 1997: Parazytoidy, drapieżce i komensale kambiofagów świerka w warunkach zuboże­
nia różnorodności biologicznej ekosystemów leśnych Sudetów. Pr. Inst. Bad. Leśn. ser. A, 841:
193-213.
GRODZKI W. 1998: Threats to mountain forests in Poland by bark beetles. An outline. In: Grodzki
W., Kni zek M., Forster B. (eds) Methodology ol Forest Insect and Disease Survey in Central
Europe, Proceedings of the IUFRO WP 7.03 . 10. Workshop, Ustroń-Jaszowiec, April 2124,1998, Forest Research Institute, Warsaw: 167-172.
Gatunki domieszkowe drzew liściastych a zagrożenie drzewostanów górskich
25
GRODZKI W., JACHYM M. 2000: Stan zagrożenia drzewostanów górskich i podgórskich Karpat i Sudetów w roku 1999 i prognoza na rok 2000. Jnst. Bad. Leśn . Kraków (mpis).
GRODZKI W., KOSIBOWICZ M ., JACHYM M. 1999: Różnorodność biologiczna ekosystemów a pro.
blemy ochrony lasów górskich. Sylwan 3: 21-31
HILSZCZAŃSKI l 1994: Nasi sprzymierzeńcy - gąsienicznikowate. Las Pol. , 15 : 12-13.
JACHYM M ., KOSIBOWICZ M . 1998: The spruce ~eb-spinning sawflies (Cephalcia sp.) in the Beskidy mountains in Poland - occurrence, importance and control. In : Grodzki W. , Knlzek M .,
. Forster B. (eds) Methodology oj F orest lnsect and Disease Survey in Central Europe, Proceedings ofthe IUFRO WP 7.03.10. Workshop, Ustroń-Jaszowiec, ApriI21 -24, 1998, Forest Research Institute, Warsaw : 85-88.
JĘDRASZKO -DABROWSKA D . 1979: Ocena wpływu elementów ogniskowo-kompleksowej metody
ochrony lasu na zespól ptaków boru sosnowego. Prace Inst. Bad. Leśn ., 552 : 63-87 .
KANECKA P. 1993: Lumci housenic ploskohfbetky smrkove [Cephalcia abietis (L.)] a poznatky zjejich chovu. Lesnictvi - Forestry 39 (7) : 297-303 .
KApUŚCIŃSKI S. 1945: Rolajarzębiny (Sorbus aucuparia L.) w biocenozie leśnej . Jnst. Bad. Leśn .,
ser. C nr 16.
KARCZEWSKI J. ] 961 : Przyczynek do poznania fauny rączycowatych (Tachinidae) odżywiających
się spadzią. Fol. Forest. Pol. A, 6 : 85-108.
....
KARPIŃSKI l J. 1935 : Przyczyny ogranicząjące rozmnażanie się korników drukarza (Jps typographus L. i lps duplicatus SahIb.) w lesie pierwotnym . Inst. Bad. Leśn ., ser. A, Rozprawy i
sprawozdania, 15: 1-65.
KAZMIERCZAK T. 1992: Gąsienicznikowate (Hy menoptera, lchneumonidae) wybranych zbiorowisk
łąkowych Pienińskiego Parku Narodowego. Pieniny - Przyroda i Człowiek, 2: 71 -84.
KOEHLER W. 1968 : O założeniach kompleksowo-ogniskowej metody biologicznej ochrony lasu.
Sylwan 7: 43-51.
KOEHLER W . 1978: Zarys hylopatologii . PWN Warszawa.
LUTEREK R., KORCZYŃSKI 1., ŁAB ĘDZKI A., KUl MIŃSKI R. 2000: Możliwości wykorzystania
różnych gatunków roślin zielnych oraz drzew i krzewów do zwiększania stabilności biocenoz
leśnych . W : Stan i perspektywy badań z zakresu ochrony lasu (red . H . Malinowski). Jnst. Bad.
Leśn . Warszawa: 79-88.
MICHALSKI J. 1964: Rola pasożytniczych błonkówek w ograniczaniu populacji korników Bieszczad. Polskie Pismo Entomol. ser. B, 28, z. 3-4: 253-259.
MICHALSKI J. 1999: Ważniejsze szkodniki klonów . W : Klony Acer campestre L., Acer platanoides
L. , Acer pseudoplatanus L. "Nasze drzewa leśne", (red. Bogucki), Wydawnictwo Naukowe
S.C., Poznań, 16: 471-546.
PFEFFER A . 1930: Zavijec modfinovy - Enarmonia (Epinotia, Steganoptycha) diniana Gn . (pinicolana Z.). Les. Pr., IX: 429-451.
POLAND T. M. , BORDEN J. H., STOCK A. l , CHONG L. l 1998: Green leafvolatiles disrupt responses
by the spruce bark beetle Dendroctonus rujipennis, and the western pine beetle, Dendroctonus brevicomis (Coleoptera: Scolytidae) to attractant-baited traps. lEntomo!. Soc. Bril. Columbia95.
SCHLYTER F., LOFQVIST J., JAKUS R. 1995 : Green leafvolatiles and verbenone modify attraction of
European Tomicus, Hylurgops, and lps bark beetles. Pp . 29-44 in F. P. Hain, S. M . Salom, W. F.
Ravlin, T. L. Payne and K. F . Raffa (eds .). Behavior, Population Dynamics, and Control ofForest Insects. Proceedings of a joint IUFRO Working Party Conference, February 1994, Ohio
State University, OARDC.
SCHROEDER L. M . 1992: Olfactory recognization of nonhost and birch by conifer bark beetles Tomicus piniperda and Hylurgops palliatus. J. Chem. Ecol. 18 : 1583-1593.
SIWECKI R. 1979: Ważniejsze choroby i szkodniki . W : Brzozy Betula L. PWN Warszawa - Poznań:
317-354.
STOLI NA M. 1976: Problemy higieny drzewostanów w ramach kompleksowej racjonalizacji gospodarstwa leśnego . Sylwan 2: 39-47.
26
W. Grodzki
T0 MMERAs B. A. 1989: Host selection by odorous compounds from host and non-host trees in bark
beetles. Fauna Norv. Ser. B, 36: 75-79.
T0 MMERAs B. A., Mustaparta H. 1989: Single celi responses to pheromones, host and non-host volatiles in the ambrosia beetle Trypodendron linea/um. Entomo!. Exp. App!. 52: 141-148.
ZHANG Q-H., SCHL YTER F. , ANDERSON P. 1999a: Green leaf volatiles interrupt pheromone response of spruce bark beetle, Ips typographus. 1. Chem . Eco!. 25: 2847-2861
ZHANG Q-H., BIRGERSSON G., ZHU 1., LOFSTEDT C. , LOFQVIST J. , SCHLYTER F. 1999b: Leafvolatiles from nonhost deciduous trees: variation by tree species, season and temperature, and electrophysiological activity in Jps typographus. J. Chem. Eco!. 25 : 1923-1943 .