PROCESY ZACHODZĄCE PODCZAS KIEŁKOWANIA

PROCESY ZACHODZĄCE PODCZAS KIEŁKOWANIA
Podczas kiełkowania nasion zachodzi wiele zmian strukturalnych i
przemian metabolicznych określanych jako aktywacja zarodka. Przebiegają one
w określonej kolejności i w sposób skoordynowany, zapewniając uruchomienie
wszystkich podstawowych aktywności warunkujących harmonijny wzrost i
rozwój siewki. Zasadniczymi procesami (procesami kardynalnymi),
warunkującymi prawidłowy przebieg kiełkowania, są przemiany prowadzące do
generowania energii metabolicznej i do tworzenia substratów dla syntez
składników komórek rosnącej siewki.
W przebiegu kiełkowania wyróżnia się trzy zasadnicze fazy, określone
jako faza imbibicji, faza kataboliczna i faza anaboliczna, ze względu na
charakter procesów dominujących w każdej z tych faz. Podstawą wyróżnienia
poszczególnych faz kiełkowania może być kinetyka pobierania wody i tlenu
przez kiełkujące nasienie). Początkowy okres kiełkowania (faza imbibicji)
charakteryzuje się gwałtownym wzrostem oddychania, towarzyszącego
intensywnemu pobieraniu wody. Najpierw dominuje oddychanie beztlenowe
(glikoliza prowadząca do gromadzenia się etanolu), ustępując następnie miejsca
oddychaniu tlenowemu. Wiąże się to ze stopniowym uruchamianiem
mitochondrialnego aparatu enzymatycznego (dojrzewanie mitochondriów),
powstawaniem nowych mitochondriów, a także z często występującymi
ograniczeniami dostępu tlenu do zarodka we wczesnych stadiach kiełkowania
(nieprzepuszczalność łupiny). Oddychanie jest źródłem ATP i dużej wartości
ładunku energii pojawiającej się bardzo wcześnie po rozpoczęciu pęcznienia
nasion.
Substratami oddychania w kiełkujących nasionach są nagromadzone w
nich substancje zapasowe. Początkowo są to cukry proste (głównie glukoza i
fruktoza), występujące w niektórych nasionach w niewielkich ilościach (np. ok.
0,2% s.m. glukozy w nasionach sałaty i fasoli), następnie oligosachrydy
zapasowe (np. sacharoza, rafinoza, stachioza i in.) i polisacharydy ścian komórkowych, a w końcu podstawowe substancje zapasowe nasienia - polisacharydy,
lipidy i białka tkanek spichrzowych. Rysunek 1 przedstawia schematycznie
kolejność uruchamiania (mobilizacji) substancji zapasowych w czasie
kiełkowania nasion.
Rysunek 1 Kolejność uruchamiania substancji zapasowych podczas kiełkowania
nasion
Mobilizacja niektórych rezerw rozpoczyna się już w fazie imbibicji,
jednak procesem dominującym staje się w katabolicznej fazie kiełkowania.
Większość substancji zapasowych to związki wielkocząsteczkowe, toteż
pierwszym etapem mobilizacji rezerw jest ich hydrolityczne rozszczepienie do
związków małocząsteczkowych. Cukry proste powstające w wyniku hydrolizy
polisacharydów bezpośrednio służą jako substraty glikolizy i innych
podstawowych
szlaków
katabolicznych
(np.
oksydacyjny
szlak
pentozofosforanowy, cykl kwasów trikarboksylowych) generujących energię
metaboliczną i substraty do syntez. Natomiast wiele produktów hydrolizy
innych substancji zapasowych podlega dalszym, nieraz skomplikowanym
przekształceniom zanim będą mogły zostać użyte w procesach katabolicznych.
Końcowymi produktami hydrolizy zapasowych białek są aminokwasy,
które głównie służą do syntezy nowych białek komórkowych w anabolicznej
fazie kiełkowania i podczas wzrostu siewki. Mogą one również ulegać innym
przekształceniom (np. dezaminacja i transaminacja prowadzące do ketokwasów)
i być wykorzystywane do innych syntez lub jako substraty oddechowe.
Hydroliza zapasowych lipidów prowadzi do glicerolu (wykorzystywanego po
ufosforylowaniu w glikolizie) i do kwasów tłuszczowych, które muszą ulec
degradacji do acetylokoenzymu A (Ac-CoA) na drodze β-oksydacji, zanim
zostaną włączone w przemiany cyklu Krebsa. W kiełkujących nasionach
oleistych część Ac-CoA powstającego w wyniku β-oksydacji przekształca się w
cukry na drodze glukoneogenezy, tworząc w ten sposób wtórną pulę łatwo
dostępnych substancji zapasowych, zużywanych w anabolicznej fazie
kiełkowania i podczas początkowych etapów wzrostu siewki Hydroliza
substancji zapasowych nasienia, przemiany i wykorzystanie jej produktów
wymagają pojawienia się określonych aktywności enzymatycznych we
właściwej kolejności i we właściwym miejscu (tkance, komórce, lub przedziale
komórkowym).
Niektóre białka enzymatyczne uczestniczące w kardynalnych procesach
kiełkowania są syntetyzowane jeszcze podczas embriogenezy i ulegają
aktywacji podczas uwodnienia nasienia (np. enzymy glikoli tyczne, lipazy).
Synteza białka (translacja i przekształcenia potranslacyjne) w kiełkujących
nasionach rozpoczyna się jeszcze przed zakończeniem fazy imbibicji, zanim
zostanie uaktywniony proces transkrypcji. Początkowo w syntezie białka
uczestniczy mRNA nagromadzony w dojrzewającym nasieniu przed dehydratacją (ang. long liv ing mRNA).