wpływ struktury krajobrazu na występowanie

Transkrypt

wpływ struktury krajobrazu na występowanie
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
WPŁYW STRUKTURY KRAJOBRAZU
NA WYSTĘPOWANIE AGROFAGÓW
I ICH ANTAGONISTÓW W UPRAWACH ROLNICZYCH
JERZY KARG, STANISŁAW BAŁAZY
Instytut Środowiska Rolniczego i Leśnego PAN
Bukowska 19, 60-809 Poznań
[email protected]; [email protected]
I. WSTĘP
Tereny rolnicze okolic Turwi – w zachodniej Wielkopolsce – pokryte są śródpolnymi zadrzewieniami, które nasadzane były od lat 20. XIX wieku przez ówczesnego właściciela tych dóbr – generała Dezyderego Chłapowskiego. Na obszarze około 10 tysięcy
hektarów ukształtował on unikatowy w skali niżowej części Polski krajobraz, obfitujący
w rolniczo nie użytkowane elementy – jak śródpolne zakrzewione lub zadrzewione
„remizy”, szuwarowe zabagnienia, torfianki i niewielkie zbiorniki wodne typu polodowcowych „oczek” lub stawów, a zwłaszcza zaplanowany według wzorów angielskich
system pasmowych zadrzewień i żywopłotów (Chłapowski 1852). W założeniu miały
one spełniać funkcje ochronne przed erozją gleb, stanowić ostoje biologicznej różnorodności, zwłaszcza w odniesieniu do potrzeb łowiectwa i pszczelarstwa, jak również
dostarczać drewna oraz szeregu użytków niedrzewnych na cele gospodarcze, a w pewnym stopniu także ograniczać koszty gospodarowania, jak np. zastąpienie pasterzy
zwierząt kolczastymi żywopłotami – głównie głogowymi – na łąkach.
Od początku lat 50. XX wieku na obszarze tym prowadzone są szeroko zakrojone,
interdyscyplinarne badania ekologicznych prawidłowości funkcjonowania krajobrazu
rolniczego, których celem jest doskonalenie zasad ochrony środowiska na terenach
wiejskich. Utworzona w tym celu placówka badawcza Polskiej Akademii Nauk w Turwi działa nieprzerwanie do chwili obecnej w strukturze systematycznie powiększanego
Zakładu Biologii Rolnej, aktualnie jako Stacja Badawcza Instytutu Środowiska Rolniczego i Leśnego Polskiej Akademii Nauk (PAN). Badania obejmują aspekty fizyko-chemiczne, mikroklimatyczne i biologiczne (Karg i Ryszkowski 1996; Ryszkowski
i Karg 1996, 1997, 2004; Ryszkowski i wsp. 2002). W minionym półwieczu zachodziły
znaczne zmiany, zarówno w wymiarze globalnym (narastający efekt globalnego ocieplenia), czy w systemach gospodarowania na roli (technologie, sposoby uprawy, płodozmiany, struktura upraw itp.), jak i lokalne, np. poprzez eliminowanie – lecz także odtwarzanie lub uzupełnianie – istniejącej sieci zadrzewień (Karg i wsp. 2003; Ryszkowski i wsp. 2003), modernizację systemów melioracji wodnych, budownictwo czy zmia-
1016
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
ny układów liniowych infrastruktury komunikacyjnej. Począwszy od roku 1993 stara
sieć zadrzewień uzupełniana jest sukcesywnie przez wprowadzanie nowych, głównie
pasmowych o szerokościach 10–25 m (od 4 do 11 rzędów drzew), których dotychczas
nasadzono ponad 50 km bieżących. Charakteryzują się one urozmaiconym składem
gatunkowym drzewostanu (od 9 do 21 gatunków, z przewagą liściastych), tworzących
biogrupy replikowane wzdłuż całej długości zadrzewienia, stosownie do warunków
mikrosiedliskowych. Większość z nich jest zorientowana południkowo ze względu na
docelową rolę barier zapobiegających erozji wietrznej przy przewadze wiatrów zachodnich, a łączą się one z już istniejącymi w krajobrazie fragmentami trwałych zbiorowisk
roślinnych – głównie z niewielkimi lasami, zbiornikami wodnymi i ciekami lub dolinnymi obszarami łąkowymi – spełniając funkcję korytarzy ekologicznych. Dzięki temu
obszar ten, chroniony w randze Parku Krajobrazowego im. Generała Dezyderego Chłapowskiego (APK), jest jednym z nielicznych obecnie terenów, gdzie intensywne formy
gospodarki rolnej wiązane są z efektywną ochroną środowiska i zasobów przyrody
żywej, poprzez aktywne kształtowanie zróżnicowanej struktury krajobrazu.
Liczne aspekty prowadzonych na tych terenach badań oraz działań realizowanych na
rzecz wzmacniania naturalnych czynników odporności środowiska wobec różnorakich
zagrożeń, wiążą się mniej lub bardziej ściśle z zagadnieniami ochrony roślin, określanymi w piśmiennictwie światowym jako „integrated pest management” (IPM), chociaż
do lat 80. jego rozumienie było często zawężane do jednostkowych przypadków elementów biologicznego zwalczania szkodników lub zabiegów uprawowych celem ograniczenia szkód – co krytycznie ocenili Ehler i Bottrell (2000). W świetle licznych publikacji z ostatniego 20-lecia (Altieri 1991, 1999; Pickett i Bugg 1998; Ferron 2000;
Way i Van Emden 2000; Déguine i Ferron 2004) integrowana ochrona roślin rozumiana
być powinna jako jeden z celów kompleksowego gospodarowania przestrzenią oraz
kształtowania struktury krajobrazów rolniczych i biologicznej różnorodności organizmów w taki sposób, aby możliwe było utrzymanie populacji szkodliwych roślinożerców na poziomie uniemożliwiającym im powodowanie gospodarczo istotnych strat
w uprawach roślin użytkowych, przy ograniczeniu do niezbędnego minimum stosowania chemicznych pestycydów. W aspekcie ochrony krajobrazu i różnorodności biologicznej teren APK może być traktowany jako obszar referencyjny dla niżowych regionów intensywnego rolnictwa całego kraju oraz państw ościennych.
Już w badaniach prowadzonych w latach 60. ubiegłego wieku, stwierdzono znaczący pozytywny wpływ zadrzewień śródpolnych na naturalną redukcję sztandarowego
wówczas agrofaga – stonki ziemniaczanej (Karg 1976). Wykazano między innymi, że
wśród czynników redukujących tego szkodnika znaczny był udział płazów, przede
wszystkim ropuch – zwyczajnej i zielonej (Bufo bufo i B. viridis) (Karg i Mazur 1969).
Niestety od lat 70. obserwuje się stały, poważny spadek liczebności i zanikanie gatunków płazów w skali globalnej (Karg i Ryszkowski 1996; Rybacki i Berger 2003).
Wpływ struktury krajobrazu na występowanie i obfitość różnych grup zwierząt wykazywano również w innych badaniach, na przykład dotyczących ptaków, gdzie stwierdzono istotną zależność zagęszczenia i liczby gatunków od ilości zadrzewień
w krajobrazie (Kujawa i Tryjanowski 2000). Dzięki wieloletnim badaniom można obecnie dokonać próby określenia kierunków zmian parametrów ekologicznych określających stan ważnych dla funkcjonowania agoekosystemów grup funkcjonalnych i poszczególnych taksonów entomofauny, uwzględniając wpływ obecności lub braku zadrzewień w krajobrazach. Istotnymi i w pewnym stopniu komplementarnymi dla określenia
Wpływ struktury krajobrazu...
1017
stanu entomofauny są – wykonywane w wielu przypadkach na tych samych powierzchniach – rozpoznania grzybowych patogenów owadów, pająków i roztoczy, jako jednej
z ważnych grup czynników ograniczających ich populacje.
II. TERENY BADAŃ I METODY
Badania entomofauny krajobrazu rolniczego okolic Turwi prowadzone są nieprzerwanie od lat 60. Obejmują one oceny różnorodności ich zgrupowań – wyrażonej liczbami taksonów i wskaźnikami H’ Shannona-Weavera, zagęszczenia na poszczególnych
stanowiskach badawczych – wyrażonego liczbami osobników na jednostkę objętości
ściółki lub gleby, względnie powierzchni odłowu przy pomocy biocenometru (w odniesieniu do owadów naziemnych i naroślinnych) oraz biomasy – wyliczanej na podstawie
wyznaczonych średnich ważonych mas osobniczych dla poszczególnych taksonów (Karg
1989), a wyrażanych w miligramach na jednostkę powierzchni lub objętości próby.
Według powyższych parametrów oceniano zgrupowania owadów zimujących w glebie stosując próbnik glebowy o wymiarach 9,5 × 9,5 × 9,5 cm, a dla zimujących
w ściółce – ramkę o wymiarach 30 × 30 cm. W ciągu każdej zimy pobierano po 2 serie
obejmujące po 10 prób gleby i po 20 prób ściółki z każdego badanego zadrzewienia.
Dodatkowo pobierano także próby glebowe w strefach ekotonowych zadrzewień
po stronie zachodniej oraz na przyległych polach uprawnych w odległościach
10, 50 i 100 metrów od obrzeży zadrzewień. Przy pomocy biocenometru odławiano
owady naziemne i naroślinne trzykrotnie w ciągu sezonu wegetacyjnego, pobierając do
analiz szczegółowych po 10 prób w każdej serii, we wszystkich badanych zadrzewieniach i w przyległych uprawach – głównie zbóż (Ryszkowski i Karg 1977). Zarówno
z prób glebowych i ściółkowych, jak i materiałów pozyskanych przy użyciu biocenometru, owady wybierano ręcznie pod mikroskopem stereoskopowym, a zebrane larwy
i poczwarki oznaczano do rzędu lub rodziny, natomiast imagines – do rodzaju lub gatunku.
Oceny entomofauny wykonywano równolegle w dwóch typach krajobrazów. Typ
pierwszy – krajobrazy strukturalnie zróżnicowane, scharakteryzowane w części wstępnej, badano w granicach Parku Krajobrazowego im. Generała Dezyderego Chłapowskiego, typ drugi – krajobrazy strukturalnie uproszczone, niemal zupełnie pozbawione
zadrzewień, badano głównie w odległych o około 10 km kompleksach pól byłego kombinatu państwowych gospodarstw rolnych, w Manieczkach koło Śremu. W niektórych
przypadkach dyskusja wyników nawiązuje również do rozpoznań prowadzonych w latach 80. na bardzo rozległych polach monokultur zbożowych Rumunii i Francji oraz do
szczegółowych badań nad udziałem owadów w składzie pokarmu gąsiorka (Lanius
collurio), prowadzonych w ostatnim 10-leciu w zadrzewionych krajobrazach APK i Kotliny Dierżoniowskiej (Tryjanowski i wsp. 2003). Na potrzeby tego opracowania przygotowano analizy trendów zmian opisanych wyżej parametrów ilościowych poszczególnych zgrupowań entomofaunistycznych za okres od 1984 do 2007 roku. Oceniano
entomofaunę zarówno starych, jak i nowo-nasadzonych zadrzewień (10–15-letnich).
We wszystkich latach na ogromnej większości pól przylegających do zadrzewień uprawiane były rośliny zbożowe (żyto, pszenżyto, jęczmień, pszenica, kukurydza), a tylko
sporadycznie burak cukrowy, rzepak i lucerna. W ciągu całego okresu badań zimy były
1018
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
łagodne, o średniej temperaturze od listopada do marca +1,4oC, z bardzo krótkimi okresami zalegania śniegu.
Badania nad grzybami entomopatogenicznymi, rozpoczęte w naszym kraju w połowie XIX wieku, są nieprzerwanie kontynuowane w lasach i na terenach użytkowanych
rolniczo, a od lat 80. poszerzane przy udziale pracowników Zakładu Badań Środowiska
Rolniczego i Leśnego PAN także na obszary podlegające różnym formom ochrony
(parki narodowe i rezerwaty przyrody, ostoje różnorodności biologicznej, tereny mokradłowe, użytki ekologiczne, parki wiejskie – zwłaszcza przypałacowe), jak również
różne rodzaje tzw. środowisk marginalnych na obszarach wiejskich (przydroża, miedze,
pobrzeża zbiorników wodnych i cieków, żwirownie, glinianki i inne – rolniczo nie wykorzystywane – skupiska roślinności ruderalnej i przydomowej). W ramach współpracy
badania zmierzające do względnie pełnego rozpoznania różnorodności gatunkowej tych
grzybów oraz ich roli w różnych środowiskach czy ekosystemach prowadzone były
również w Austrii, Niemczech i Rumunii, a są nadal kontynuowane we Francji (Bałazy
1997, 2000, 2006; Bałazy i wsp. 2008a, b; Tkaczuk 2008). Przy współpracy z Katedrą
Ochrony Roślin Akademii Podlaskiej w Siedlcach, gdzie prowadzone są badania potencjału infekcyjnego grzybów owadobójczych w glebach przy zastosowaniu metody
„owadów pułapkowych” (Zimmermann 1986), wypracowywane są również metody
badań grzybowych chorób roztoczy (Acarina), w dużej części włączone do projektów
międzynarodowych. Spośród licznych i bardzo zróżnicowanych metod ich ocen oraz
pozyskiwania szczepów, najefektywniejszymi dotychczas okazały się okresowe kontrole poszczególnych środowisk oraz występujących w nich frakcji roślinności, ukierunkowane na wyszukiwanie osobników owadów lub innych stawonogów zarażonych
przez te patogeny oraz powodowanych przez nie epizoocji. W tym celu obok ogólnego
przeglądu kilkudziesięciu roślin w areale względnie jednorodnego płata roślinności
(np. zespołu fitosocjologicznego lub rodzaju skupiska roślinnego – np. szuwar, zakrzewienie, uprawa określonego gatunku, runo i podrost w drzewostanie itp.) – bardzo dokładnie przeszukiwano wszystkie rośliny na ściśle określonej i wyraźnie oznakowanej
powierzchni (zwykle kwadrat 2 × 2 m), zbierając wszystkie martwe stawonogi, a następnie z taką samą dokładnością przeszukując ściółkę wraz z powierzchniową warstwą
gleby mineralnej. W przypadkach bardzo małych stawonogów (roztocze, wciornastki,
niektóre mszyce lub czerwce itp.), próby roślin lub ich części (liście łodygi, szyjki korzeniowe, gałązki z pączkami) przeglądano w pracowni pod mikroskopem stereoskopowym, po czym część materiału pozostawiano na 1–2 tygodnie w wilgotnych kamerach, kontrolując ewentualne wyrastanie strzępek grzybniowych z okazów nie rzadziej
niż w odstępach 2-dniowych. Rozwijające się na martwych osobnikach grzybnie przesiewano na pożywki agarowe, najczęściej glukozowo-ziemniaczaną (PDA), agar Sabourauda (SDA), a w przypadkach owadomorków (Entomophthorales) lub gruzłakowców
(Hypocreales) – Cordyceps spp. oraz ich anamorf z rodzajów Gibellula, Hirsutella,
Hymenostilbe, Isaria, Synnematium, Nomuraea – stosowano pożywkę Sabourauda
wzbogaconą skoagulowanym żółtkiem jaj kurzych (SDEYA). Owady żerujące pod korą
lub w drewnie po wstępnym przejrzeniu i wybraniu osobników obumarłych, przenoszono wraz z wyrzynkami drewna lub oderwanej kory do pudeł lub cylindrów szklanych
celem przetrzymania ich przez kilkanaście dni w hodowlach laboratoryjnych, gdzie na
obumierających roztoczach lub owadach pojawiały się zazwyczaj grzybnie z rodzajów
Lecanicillium, Hirsutella, Simplicillium, Sporothrix i innych, rzadziej gatunki Beauveria lub owadomorki z rodzaju Conidiobolus. Niektóre spośród pozyskiwanych w ten
Wpływ struktury krajobrazu...
1019
sposób szczepów wymagają eksperymentalnego potwierdzenia patogeniczności w stosunku do stawonogów laboratoryjnymi próbami infekcji.
III. WYNIKI BADAŃ
Owady w zadrzewieniach i w przyległych uprawach rolnych
Znaczenie zadrzewień jako środowisk ostojowych szczególnie wyraźnie zaznacza
się zimą, gdyż wiele z nich, jak również innych bezkręgowców, znajduje tam dogodne
warunki do hibernacji. W glebie i ściółce, a także wewnątrz źdźbeł martwej roślinności
zielnej zagęszczenie zimujących owadów osiąga średnio wartość kilkuset osobników na
1 m2, a ich biomasa przekracza 1 g suchej masy na rok. Są to wartości wielokrotnie
wyższe niż notowane na przyległych do zadrzewień polach uprawnych. Również różnorodność owadów zimujących (imagines, larw i poczwarek) mierzona liczbami rodzin,
jest zwykle we wnętrzu zadrzewienia ponad kilkunastokrotnie wyższa niż na polach
(tab. 1). Wyniki te wskazują na znaczną łatwość migracji większości gatunków na niewielkie odległości w relacji zadrzewienie-pole-zadrzewienie. Dotyczy to również gatunków mniej mobilnych, w tym nielotnych lub niechętnie latających, jak np. biegaczowate (Carabidae), które bardzo szybko wiosną opanowują partie pola oddalone od
zadrzewień (Kujawa i wsp. 2006).
W zadrzewieniach zimuje licznie wiele gatunków drapieżnych i parazytoidów, a ich
udział w zagęszczeniu i biomasie wszystkich owadów zimujących jest wyższy niż
w zgrupowaniach owadów zadrzewień i pól uprawnych w okresie wegetacyjnym. Starano się uchwycić zmiany, jakie zachodzą w zgrupowaniach owadów epigonu bytujących w zadrzewieniach i na przyległych uprawach zbożowych w ciągu ostatnich piętnastu lat. Średnia biomasa owadów z kilku różnowiekowych zadrzewień charakteryzuje
się dużą powtarzalnością w kolejnych latach i utrzymuje się w granicach około 80 mg
s.m./m2. Natomiast w przypadkach strefy ekotonowej i otwartego pola zarysowuje się
Rys. 1. Średnia biomasa owadów epigonu w zadrzewieniach i na przyległych uprawach zbożowych w latach 1994–2008
Fig. 1. Average biomass of epigeic insects in shelterbelts and adjacent cereal cultures in the years
1994–2008
1020
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
Wpływ struktury krajobrazu...
1021
wyraźny trend wzrostowy, od około 30 mg s.m./m2 w latach dziewięćdziesiątych do
około 60 mg s.m./m2 w ostatnich kilku latach na otwartym polu i odpowiednio od około
40 do około 100 mg s.m./m2 w ekotonie (rys. 1). W odniesieniu do grupy funkcjonalnej
entomofagów, drapieżników i paryzotoidów trend wzrostowy dotyczy tylko otwartego
pola; we wnętrzu zadrzewienia i w strefie ekotonowej średnia biomasa tej grupy owadów pozostaje bez zmian (rys. 2). Również istotne różnice stwierdzono dla trendów
dotyczących średniego ciężaru osobniczego owadów (rys. 3).
Rys. 2. Średnia biomasa owadów drapieżnych i parazytoidów w zadrzewieniach i na przyległych
uprawach zbożowych w latach 1994–2008
Fig. 2. Average biomass of entomophagous (predacious and parasitoid) insects in shelterbelts and
adjacent cereal cultures in the years 1994–2008
Rys. 3. Średni ciężar osobniczy owadów epigeionu w zadrzewieniach i na przyległych uprawach
zbożowych w latach 1994–2008
Fig. 3. Average individual body weight of epigeic insects in shelterbelts and adjacent cereal
cultures in the years 1994–2008
1022
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
Zgrupowania owadów epigonu na polach z uprawą zbóż w krajobrazie mozaikowym i uproszczonym
Zarówno w krajobrazie urozmaiconym, jak i uproszczonym na uprawach zbożowych
wzrasta całkowita biomasa owadów, ich ciężar osobniczy oraz biomasa gatunków drapieżnych i parazytoidów (rys. 4, 5, 6). Biomasa tych ostatnich rośnie szybciej i osiąga
wyższe wartości na polach w krajobrazie urozmaiconym zadrzewieniami niż w krajobrazie uproszczonym (rys. 6). Różnorodność, mierzona liczbą rodzin, wykazuje natomiast zdecydowany spadek, silniejszy na polach położonych w krajobrazie urozmaiconym niż w krajobrazie uproszczonym (rys. 7). Jest to prawdopodobnie efekt wzrostu na
polach uprawnych liczby gatunków ciepło i sucholubnych, w tym również inwazyjnych
agrofagów o dużym ciężarze osobniczym (np. Zabrus tenebrioides), które nie są związane z seminaturalnymi fragmentami krajobrazu rolniczego.
Rys. 4. Biomasa owadów epigeionu na uprawach zbożowych w dwóch typach krajobrazu
w latach 1994–2008
Fig. 4. Biomass of above ground insects in cereal cultures of two landscape types in the years
1994–2008
Rys. 5. Ciężar osobniczy owadów epigeionu na uprawach zbożowych w dwóch typach krajobrazu
Fig. 5. Average individual body weight of epigeic insects in cereal cultures of two landscape types
Wpływ struktury krajobrazu...
1023
Rys. 6. Biomasa owadów drapieżnych i parazytoidów na uprawach zbożowych w dwóch typach
krajobrazu
Fig. 6. Biomass of predacious and parasitoid insects in cereal crops of two landscape types
Rys. 7. Różnorodność owadów epigonu (liczba rodzin) na uprawach zbożowych w dwóch typach
krajobrazu
Fig. 7. Diversity of epigeic insects (number of families) in cereal cultures in two landscape types
Wyniki badań nad owadami prowadzone w innych krajach i regionach, wskazują
również na bardzo istotne znaczenie struktury krajobrazu. I tak oceny biomasy zespołów owadów zasiedlających pola z uprawą pszenicy, które prowadzone były w krajobrazach urozmaiconych (Turew) i skrajnie uproszczonych (wschodnia Rumunia) wykazują silną korelację biomasy gatunków drapieżnych i parazytoidów z biomasą agrofagów w krajobrazach mozaikowych, natomiast brak jej w krajobrazach uproszczonych
(rys. 8). Również w odniesieniu do ptaków stwierdza się istotną korelację pomiędzy ich
składem gatunkowym i zagęszczeniami a ilością zadrzewień w krajobrazach (rys. 9).
1024
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
Rys. 8. Korelacje pomiędzy entomofagami a owadami roślinożernymi i saprofagami w urozmaiconych i uproszczonych krajobrazach rolniczych Rumunii i Polski (według Ryszkowskiego i wsp. 2002)
Fig. 8. Correlation between enthomophagous vs. phyto- and saprophagous insects in mosaic and
uniform lanscapes of Romania and Poland (after Ryszkowski et al. 2002)
Owady w pokarmie gąsiorka (Lanius collurio)
W ostatnim dziesięcioleciu prowadzono badania nad dietą gąsiorka w okolicach
Turwi (Tryjanowski i wsp. 2003), które są aktualnie kontynuowane w krajobrazie Kotliny Dzierżoniowskiej. Zebrano znaczny materiał pochodzący z wypluwek i resztek
pozostałych w gniazdach. Ponieważ ptaki żerowały również na polach, głównie w uprawach zbóż, na podstawie składu pokarmu można wnioskować także o stanie entomofauny pól. W pokarmie dominowały drapieżne chrząszcze, błonkówki i pluskwiaki
różnoskrzydłe. Udział tych grup utrzymywał się na mniej więcej stałym poziomie,
a w odniesieniu do pluskwiaków różnoskrzydłych (Hemiptera) w kolejnych latach spadał. Stwierdzono natomiast wzrost udziału w pokarmie tego ptaka szarańczaków z rodzin Tettigoniidae i Acridiidae oraz wspomnianego już wyżej łokasia garbatka, którego
udział w wypluwkach w roku 2007 osiągnął 9,1%, a w analizowanym materiale
z gniazd aż 28,1% wszystkich owadów (tab. 2). Wyniki są aktualnie w opracowaniu.
Wpływ struktury krajobrazu...
1025
Tabela 2. Skład diety gąsiorka (L. collurio) w urozmaiconym krajobrazie rolniczym Kotliny
Dzierżoniowskiej (2004–2006)
Table 2. Diet composition of Red-backed Shrike (L. collurio) in the diversified agricultural
landscape of Dzierżonów Dale (2004–2006)
Rok – Year
2004
2006
Rodzaj prób
Kind of samples
Coleoptera
w tym: – including:
Elateridae
Zabrus tenebrioides
Hymenoptera
Hemiptera
Orthoptera
Pozostałe – Others
22
26
suma
sum
1 580
[%]
100
suma
sum
1 470
[%]
100
10
suma
sum
1 481
[%]
100
suma
sum
678
[%]
100
51,6
1 087
73,9
1 049
70,8
484
71,4
34
72
261
418
58
27
2,2
4,5
16,5
26,5
3,7
1,7
43
74
161
61
130
31
2,9
5,0
11,0
4,1
8,9
2,1
14
417
159
72
154
47
0,9
28,1
10,8
4,9
10,4
3,1
13
32
91
12
66
25
1,9
4,7
13,5
1,8
9,7
3,6
materiał z wypluwek – material from pellets
Liczba prób
(wypluwek)
Number of samples
(pellets)
Coleoptera
w tym: – including:
Elateridae
Zabrus tenebrioides
Hymenoptera
Hemiptera
Orthoptera
Pozostałe – Others
36
816
Rodzaj prób
Kind of samples
Owady razem
Total insects
2008
materiał z gniazd – material from nests
Liczba prób (gniazd)
Number of samples
(nests)
Owady razem
Total insects
2007
250
suma
sum
2 982
718
[%]
100
suma
sum
7 148
326
[%]
100
suma
sum
2 952
132
[%]
100
suma
sum
1 255
[%]
100
1 489
49,9
5 099
71,3
1 565
53,0
851
67,8
123
35
1 043
360
47
43
4,1
1,2
35,0
12,0
1,6
1,5
1 173
75
1 230
365
123
331
16,4
1,0
17,2
5,1
1,7
4,7
131
269
863
173
160
191
4,4
9,1
29,2
5,9
5,4
6,5
98
42
270
45
48
41
7,8
3,3
21,5
3,6
3,8
3,3
Grzyby entomopatogeniczne na obszarach rolnych i leśnych
Gatunki grzybów charakteryzujące się zdolnościami przenikania i pasożytniczego
rozwoju w tkankach żywych stawonogów określa się mianem grzybów entomopatoge-
1026
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
Wpływ struktury krajobrazu...
1027
nicznych. Obok wirusów i bakterii stanowią one jedną z największych i najlepiej dotychczas rozpoznanych grup mikroorganizmów powodujących choroby infekcyjne
owadów i pajęczaków, a od około 150 lat trwają próby wykorzystania ich do biologicznego zwalczania ważnych dla gospodarki rolnej i leśnej szkodników. Efekty prowadzonych w tym kierunku badań wyrażają się aktualnie wprowadzeniem do integrowanych
programów ochrony roślin kilkudziesięciu bioinsektycydów, których czynnikami aktywnymi są wirulentne szczepy tych entomopatogenów oraz modyfikacjami systemów
rolniczych lub agrotechnologii mającymi na celu ochronę i utrzymanie zasobów naturalnych nieprzyjaciół szkodników w uprawach roślin (Way i Van Emden 2000; Lacey
i wsp. 2001; Déguine i Ferron 2004).
Entomopatogeniczne gatunki spotkać można we wszystkich klasach królestwa grzybów i organizmów grzybopodobnych, jednakże najwięcej ich form lądowych zgrupowanych jest w rzędach owadomorkowców (Entomophthorales) – należącym do sprzężniaków (Zygomycetes), gruzłakowców (Hypocreales) w klasie workowców (Ascomycetes) oraz grzybów mitosporowych, zwanych w starszej literaturze „niedoskonałymi”
(Deuteromycetes). Te ostatnie są pod względem filogenetycznym spokrewnione z grupą poprzednią, lecz nie wytwarzają form zarodnikowania workowego (teleomorf), a klasyfikuje się je na podstawie morfologicznych podobieństw struktur zarodnikowania
konidialnego (tzw. anamorf). W warunkach klimatycznych środkowej Europy stosunkowo rzadko spotykane są teleomorfy entomopatogenicznych workowców, natomiast
we wszystkich środowiskach lądowych powszechnie występują owadomorki oraz grzyby mitosporowe. Liczba gatunków grzybów entomopatogenicznych znanych z terenów
rolniczych i leśnych Polski zbliża się do 230 (tab. 3) i niemal corocznie jest ona poszerzana, zarówno o gatunki nieznane dotychczas z kraju, jak i o nowe dla nauki. Lasy są
pod tym względem ponad dwukrotnie bogatsze od ogółu agroekosystemów, w których
z kolei najuboższymi w gatunki są uprawy jednoroczne, a więc obejmujące największe
powierzchnie w strukturze użytkowania gruntów rolnych. W wyniku prowadzonych od
kilkudziesięciu lat ilościowych badań nad różnorodnością i wybiórczością środowisk
oraz reakcjami omawianych grzybów na warunki mikroklimatyczne i presję antropogeniczną można wskazać główne czynniki wpływające na stan ich zasobów.
Różnorodność potencjalnych gospodarzy
Tylko nieliczne spośród znanych w kraju gatunków omawianych grzybów (około
10%) reprezentują troficzną grupę polifagów, przeważają natomiast wąsko wyspecjalizowane oligofagi – zdolne zarażać tylko ograniczoną liczbę kilku lub kilkunastu gatunków stawonogów – zazwyczaj bliskich sobie pod względem systematyki i bionomii
(Bałazy 2000). Stosunkowo liczne są również gatunki, dla których znany jest tylko
jeden gatunek gospodarza, lecz z powodu rzadkości występowania wielu z nich rzeczywiste zakresy zarażanych przez nie stawonogów nie są wystarczająco dobrze rozpoznane, wobec czego traktowanie ich jako monofagów mogłoby być ryzykowne. Ubożenie gatunkowe zwierząt w wyniku intensywnej agrotechniki oraz upraszczania struktury
krajobrazów rolniczych jest procesem udowodnionym naukowo (Ryszkowski 1981),
a udokumentowany w poprzedniej części tego artykułu spadek biomasy i taksonomicznego zróżnicowania entomofauny pociąga za sobą nieuchronne zanikanie pasożytów
czy patogenów, nie znajdujących w środowisku odpowiadających im gatunków żywicielskich, co potwierdzją uzyskane w wyniku badań najniższe liczby gatunków grzybów
owadobójczych, odnotowanych w takich uprawach.
1028
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
Aktualne trendy rozwojowe systemów rolniczych zdecydowanie zmierzają do monotypizacji upraw, ukierunkowanej na maksymalny zysk doraźny, co wyraża się dominacją zbóż uprawianych w krótkocyklicznych rotacjach płodozmianowych. W tej sytuacji należy się liczyć z postępującym ubożeniem entomofauny, w ślad za czym pójdzie
również spadek różnorodności patogenów owadów i roztoczy, nawet w przypadkach,
gdyby utrzymał się trend wzrostowy biomasy stawonogów na polach uprawnych.
Wzrostu gatunkowego zróżnicowania entomofauny, a w konsekwencji także związanych z nią patogenów, można się spodziewać w gospodarstwach ukierunkowanych na
produkcję zwierzęcą. Układem optymalnym byłoby natomiast powiązanie obu systemów w ramach gospodarstw zrównoważonych, w których podaż nawozów naturalnych
obniżałaby zapotrzebowanie na nawozy mineralne, stymulując w ten sposób wzrost
różnorodności organizmów żyjących w glebie, w tym również mikroorganizmów entomopatogenicznych.
Pomimo stosunkowo nielicznej grupy gatunków omawianych grzybów występujących w uprawach jednorocznych, na niektórych polach rzepaku i w otaczających je
uprawach zbożowych położonych w sąsiedztwie lasów lub zadrzewień (APK, pola
trzebawskie, pożegowskie i szreniawskie graniczące z drzewostanami Wielkopolskiego
Parku Narodowego) obserwowano 2 lub nawet 3-krotne w ciągu sezonu wegetacyjnego
epizoocje w populacjach imagines muchówek śmietkowatych (Anthomyidae), powodowane przez owadomorka Entomophthora muscae nierzadko na obszarach kilkunastu
hektarów. W podobnych warunkach obserwowano wysoką śmiertelność mszyc w kłosach pszenicy i pszenżyta powodowaną przez owadomorki E. planchoniana i Pandora
neoaphidis w pasmach pól przylegających do wielogatunkowych zadrzewień liściastych
w okolicach Turwi, a na niewielkich enklawach pól w Puszczy Białowieskiej – duże
liczby chrząszczy stonki ziemniaczanej porażonych przez strzępczaka Beauveria bassiana, wyorywane jesienią na kartofliskach.
Warunki środowiskowe
Występujące w naszym kraju gatunki grzybów entomopatogenicznych są dobrze
przystosowane do sezonowych zmian temperatury klimatu umiarkowanego, natomiast
na ogół silnie reagują na niedobory wilgoci w sezonie wegetacyjnym. Tylko około 10%
spośród krajowych gatunków zaliczyć można do kserofilnych, pozostałe wymagają
przynajmniej umiarkowanej, a w większości nawet wysokiej wilgotności. Siedliska
nadwodne, silnie uwilgotnione, jak również trwałe, wielopiętrowe zbiorowiska roślinności, w których przynajmniej w warstwach przyziemnych utrzymuje się wysoka wilgotność (lasy, zadrzewienia, szuwary, łąki, uprawy wieloletnie), sprzyjają rozwojowi
i utrzymaniu w środowisku bogatych zespołów tych grzybów, między innymi również
dzięki większemu zróżnicowaniu w nich zgrupowań stawonogów. Liczne gatunki przetrwać mogą nawet na powierzchniowo bardzo małych płatach lub pasmach spontanicznie ukształtowanej roślinności (kilkadziesiąt m2), wyłączonych lub nieprzydatnych dla
uprawy. Oprócz zbiorowisk roślinności drzewiastej szczególnie przydatnymi dla tych
celów są zabagnienia, pobrzeża zbiorników wodnych i cieków, miedze, przydroża itp.
Warunkiem bezwzględnym przetrwania w nich stawonogów jako potencjalnych gospodarzy omawianych grzybów jest izolowanie tych obiektów od stosowanych na polach
fungicydów, insektycydów i akarycydów, co w większości przypadków nie jest przestrzegane. Tym niemniej nawet wśród wielkoobszarowych upraw pszenicy w Basenie
Paryskim (badania prowadzono w okolicach Laon i Soissons w Pikardii oraz Fontaine-
Wpływ struktury krajobrazu...
1029
bleau – Gâtinais), gdzie stosowane są standartowe formy ochrony przy użyciu insektycydów i fungicydów, odnotowywano wysokie wskaźniki śmiertelności roztoczy Abacarus hystrix powodowanej przez strzępczaki Hirsutella kirchneri, H. necatrix i H. thompsonii na trawiastych przydrożach w pobliżu powierzchniowo niewielkich zadrzewień –
od około 0,3 do 2 hektarów (Miętkiewski i wsp. 2003), podczas gdy w kilkudziesięciohektarowych, a niekiedy nawet większych, areałach pól pozbawionych zadrzewień
przypadki mykoz tego roztocza były sporadyczne.
Presja antropogeniczna
Upraszczanie struktury upraw, chemiczne zwalczanie szkodników i chwastów oraz
cyklicznie powtarzalne zabiegi uprawowe zmierzające do intensyfikacji plonów eliminują z pól bezpośrednio lub pośrednio patogeny stawonogów na równi z pasożytami
i drapieżcami, jako grupy troficzne o szczególnych wymaganiach środowiskowych
i pokarmowych. Jednak większość z nich charakteryzuje się dużymi zdolnościami adaptacyjnymi do niekorzystnych warunków otoczenia, a zazwyczaj także wysokim potencjałem reprodukcyjnym i migracyjnym, mogą one w krótkim czasie zasiedlać środowiska, z których w wyniku zabiegów agrotechnicznych zostały wyeliminowane, o ile
w areałach lub otoczeniu pól znajdują się odpowiednie dla nich środowiska ostojowe.
Analizy porównawcze najpowszechniej występujących ubikwistycznych gatunków
grzybów entomopatogenicznych, oparte na ilościach owadów zarażonych znajdowanych na seriach poletek badawczych o powierzchni 4 m2 w różnych ekosystemach i elementach składowych krajobrazów rolniczych Polski i Rumunii, jak również oszacowane
na tej podstawie liczby anemokonidiów wytwarzanych przez B. bassiana i I. farinosa
w lasach, zadrzewieniach i uprawach lucerny nie różniły się w stopniu istotnym, wykazując jedynie statystycznie istotne różnice w porównaniu z uprawami jednorocznymi.
Podobna sytuacja miała miejsce również we Francji, gdzie jednakże zarówno uprawy
roślin motylkowych, jak i powierzchniowo większe lasy wyróżniały się bardzo niewielkimi liczbami zarażonych owadów w porównaniu z polskimi czy rumuńskimi. Podobnie
kształtowały się również proporcje uwalnianych zarodników (Bałazy 1994, 1997). Obydwa te gatunki charakteryzują się bardzo obfitą sporulacją oraz anemochorycznym
rozprzestrzenianiem zarodników, co powoduje, że są one zazwyczaj względnie równomiernie – a w każdym razie proporcjonalnie do potencjału reprodukcyjnego i zasobów
gospodarzy – reprezentowane w poszczególnych środowiskach. Z monograficznego
podsumowania badań przeprowadzonych przez Tkaczuka (2008) metodą „owadów
pułapkowych”, w których wykorzystane zostały również próby glebowe z terenów zadrzewionych – między innymi w APK oraz spod upraw prowadzonych systemem bezorkowym w pobliskim gospodarstwie Karolew koło Borku Wlkp. – wynika, że zarówno
naturalne lub seminaturalne zbiorowiska roślinności wśród pól uprawnych, jak
i stosowanie obornika oraz bezorkowy system uprawy gleby, wykazywały istotnie
wzbogacający wpływ na skład gatunkowy i ilości jednostek infekcyjnych entomopatogenicznych strzępczaków w glebach. Wieloletnie stosowanie nawożenia mineralnego
czy chemicznych środków ochrony roślin, jak również zanieczyszczenia gleb metalami
ciężkimi, w istotnym stopniu ograniczały natomiast potencjał infekcyjny tych grzybów.
Najbardziej odpornym na działanie tych czynników okazał się gatunek Isaria fumosorosea, współdominujący w całości analizowanych materiałów z B. bassiana i Metarhizium anisopliae. Interesującym efektem tych badań jest również stwierdzenie, że w analizowanych próbach z 12 innych krajów – w tym 2 pozaeuropejskich – zdecydowanym
1030
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
dominantem był niezmiennie gatunek B. bassiana, który w warunkach polskich dominował samodzielnie tylko w próbach ściółki leśnej, a w glebach leśnych współdominował z I. farinosa.
W odróżnieniu od szeroko i na ogół dość równomiernie w różnych ekosystemach
rozprzestrzenionych strzępczaków, owadomorkowce charakteryzują się w większości
wąskimi spektrami zakażanych gospodarzy – ograniczonymi często do jednego stadium
rozwojowego (larwa lub imago) oraz występowaniem rozproszonym w areałach pól
uprawnych, łąk czy lasów, w postaci niewielkich, kilku- do kilkunastoarowych powierzchni, które stają się często ogniskami rozprzestrzeniania się epizoocji nawet na
wielohektarowe przestrzenie. Jednakże w odniesieniu do wielu owadów, których larwy
żyją w glebie, strzępczaki stanowią jeden z głównych czynników śmiertelności, gdyż
tylko bardzo nieliczne owadomorki wykazują chorobotwórczą aktywność w tym środowisku – zazwyczaj stosunkowo słabą.
Rys. 9. Zależność pomiędzy udziałem powierzchni zadrzewionych [%] a liczbą gatunków ptaków
(według Ryszkowskiego i wsp. 2002)
Fig. 9. Relation between afforested patches [%] and number of bird species (after Ryszkowski et
al. 2002)
IV. PODSUMOWANIE I WNIOSKI
Zmiany w faunie owadów krajobrazu rolniczego obserwowane w ostatnich dekadach wynikają prawdopodobnie z jednej strony z globalnych zmian klimatycznych,
szczególnie notowanego od połowy lat 90. spadku ilości opadów, co przy jednoczesnym
Wpływ struktury krajobrazu...
1031
wzroście temperatury preferuje gatunki ciepłolubne (Ryszkowski 2006). Następujący
jednakże w tym samym czasie wzrost udziału zbóż w strukturze zasiewów (Szukała
2006), który obecnie zbliża się do 80% (rys. 10), stymuluje występowanie owadów
preferujących roślinność trawiastą, w tym zarówno agrofagów (Zabrus, Agriotes, Eulema, Eurygaster), jak i gatunków drapieżnych (Nabis). Sformułować można następujące
wnioski:
Rys. 10. Udział zbóż (łącznie z kukurydzą) w strukturze zasiewów w Polsce minionym trzydziestoleciu (Szukała 2006)
Fig. 10. Share of cereals (maize incl.) in polish crops structure for the three last decades (Szukała
2006)
1. W ciągu ostatniego ćwierćwiecza nastąpiły wyraźne zmiany w strukturze upraw
wyrażające się głównie wzrostem udziału upraw zbożowych.
2. Efektem ocieplenia klimatu, charakteryzującego się łagodniejszymi zimami oraz
suchszymi i cieplejszymi latami, jest wzrost w uprawach zbożowych ogólnej biomasy owadów i średniego ich ciężaru osobniczego, przy jednoczesnym spadku różnorodności.
3. Wzrost biomasy spowodowany jest głównie zwiększeniem udziału ciepłolubnych
gatunków związanych ze środowiskami trawiastymi, w tym gatunków inwazyjnych
o dużym ciężarze osobniczym. Odbicie tych trendów jest widoczne również w analizie pokarmu ptaków owadożernych.
1032
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
4. Wyniki badań wskazują szereg aspektów obniżających zagrożenia upraw rolniczych
ze strony agrofagów oraz wspomagających ograniczanie ich populacji przez czynniki biotyczne, zachowane w rolniczo nieużytkowanych fragmentach środowisk ostojowych wśród pól uprawnych, na obszarach o urozmaiconej strukturze krajobrazów.
Potwierdzają one słuszność udoskonalonej w dwóch ostatnich 10-leciach koncepcji
ochrony roślin, ujmowanej systemowo w szerokim kontekście zdrowotnych, socjalno-bytowych, agrotechnologicznych i planistyczno-przestrzennych uwarunkowań
ochrony środowiska na obszarach wiejskich.
V. LITERATURA
Altieri M.A. 1991. Increasing biodiversity to improve insect pest management in agroecosystems.
s. 165–182. W: „The Biodiversity of Microorganisms and Invertebrates” (H.D.L. Hawksworth, red.). CAB International.
Altieri M.A. 1999. The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agric. Ecosyst. Environ. 74: 19–31.
Bałazy S. 1994. Influence of ecotones in agricultural landscape on distribution of insect pathogens. s. 153–164. W: „Functional Appraisal of Agricultural Landscape in Europe”
(L. Ryszkowski, S. Bałazy, red.). Poznań, 307 ss.
Bałazy S. 1997. Diversity of entomopatogenic fungi in agricultural landscapes of Poland and
France. s. 101–111. W: „Ecological Management of Countryside in Poland and France”
(L. Ryszkowski, S. Wicherek, red.). Poznań, 127 ss.
Bałazy S. 2000. Zróżnicowanie grup funkcjonalnych grzybów entomopatogenicznych. Biotechnologia 3 (50): 11–32.
Bałazy S. 2006. Rozpoznanie i próby oszacowania roli grzybów entomopatogenicznych w drzewostanach. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej 4 (14): 154–165.
Bałazy S., Miętkiewski R., Tkaczuk C., Wegensteiner R., Wrzosek M. 2008a. Diversity of
acaropathogenic fungi in Poland and other European countries. Exper. Appl. Acarol. 46 (1–4):
53–70.
Bałazy S., Wrzosek M., Sosnowska D., Tkaczuk C., Muszewska A. 2008b. Laboratory trials to
infect insects and nematodes by some acaropathogenic Hirsutella strains (Mycota: Clavicipitaceous anamorphs). J. Invertebr. Pathol. 97: 103–113.
Chłapowski D. 1852. O Rólnictwie. Wyd. III druk. Nakładem księgarni J.K. Żupańskiego, Poznań, 250 ss.
Déguine J.P., Ferron P. 2004. Protection des cultures et developpement durable – bilan et
perspectives. Cour. Environ. INRA 52: 57–65.
Ehler L.E., Bottrel D.G. 2000. L’illusion de la protection intégrée des cultures. Cour. Environ.
INRA 40: 85–88.
Ferron P. 2000. Bases écologiques de la protection des cultures. Cour. Environ. INRA 41: 33–42.
Karg J. 1976. Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) in agrocenoses of central Wielkopolska. Pol. Ecol. Stud. 2 (1): 63–86.
Karg J. 1989. Zróżnicowanie liczebności i biomasy owadów latających krajobrazu rolniczego zachodniej Wielkopolski. Roczn. AR Poznań 188: 1–78.
Karg J., Mazur T. 1969. Participation of amphibians in the natural reduction of the Colorado beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say). Ekol. Pol., Ser. A. 17 (31): 515–532.
Karg J., Ryszkowski L. 1996. Animals in arable land. s. 138–172. W: „Dynamics of an Agricultural
Landscape” (L. Ryszkowski, N. French, A. Kędziora, red.). PWRiL, Poznań, 223 ss.
Wpływ struktury krajobrazu...
1033
Karg J., Kajak A., Ryszkowski L. 2003. Impact of young shelterbelts on organic matter content and
development of microbial and faunal communities of adjacent fields. Pol. J. Ecol. 51 (3):
283–290.
Kujawa K., Tryjanowski P. 2000. Relationships between the abundance of breeding birds in
Western Poland and the structure of agricultural landscape. Acta Zool. Acad. Sci. Hung.
46 (2): 113–114.
Kujawa K., Sobczyk D., Kajak A. 2006. Dispersal of Harpalus rufipes (Degeer) (Carabidae)
between shelterbelt and cereal field. Pol. J. Ecol. 54 (2): 243–552.
Lacey I.A., Frutos R., Kaya H.K., Vall P. 2001. Insect pathogens as biological control agents: Do
they have a future? Biol. Contr. 21: 230–248.
Miętkiewski R., Bałazy S., Tkaczuk C. 2003. Mikozy szpecieli (Acari: Eriophyoidea) występujących na trawach. Prog. Plant. Protection/Post. Ochr. Roślin 43 (1):268–276.
Pickett C., Bugg R.L. 1998. Enhancing Biological Control: Habitat Management to Promote
Natural Enemies of Agricultural Pests. Univ. Calif. Press, Berkeley, 422 ss.
Rybacki M., Berger L. 2003. Współczesna fauna płazów Wielkopolski na tle zaniku ich siedlisk
rozrodczych s. 143–173. W: „Stepowienie Wielkopolski Pół Wieku Później” (J. Banaszak,
red.). Wyd. Akademii Bydgoskiej, Bydgoszcz, 266 ss.
Ryszkowski L. 1981. Wpływ intensyfikacji rolnictwa na faunę. Zesz. Probl. Nauk. Rol. 233:
3–38.
Ryszkowski L. 2006. Wpływ zmian użytkowania ziemi na różnorodność krajobrazową
i biologiczną. s. 181–204. W: „Długookresowe Przemiany Krajobrazu Polski w Wyniku
Zmian Klimatu i Użytkowania Ziemi” (M. Gutry-Korycka, A. Kędziora, L. Starkel, L. Ryszkowski, red.). Poznań, 264 ss.
Ryszkowski L., Karg J. 1977. Variability in biomass of epigeic insect in the agricultural landscape.
Ekol. Pol. 25 (3): 501–517.
Ryszkowski L., Karg J. 1996. Changes in animal community functions due to intensity of farming
impact. s. 173–184. W: „Dynamics of an Agricultural Landscape” (L. Ryszkowski, N. French,
A. Kędziora, red.). PWRiL, Poznań, 223 ss.
Ryszkowski L., Karg J. 1997. Biodiversity in agricultural landscape. s. 80–92. W: „Ecological
Management of Countryside in Poland and France” (L. Ryszkowski, S. Wicherek, red.). Research Centre for Agricultural and Forestry Environment of the Polish Academy o Sciences,
Poznań, 127 ss.
Ryszkowski L., Karg J. 2004. Management and protection of biodiversity in agricultural landscapes.
s. 97–106. W: „Report of the workshop convented by the German Federal Agency for Nature
Conservation. Ways to promote the ideas behind the CBD’s Ecosystem Approach in Central and
Eastern Europe” (H. Korn, R. Schliep, J. Stadler, red.). Bonn, 119 ss.
Ryszkowski L., Karg J., Bernacki Z. 2003. Biocenotic function of the mid-field woodlots in west
Poland: Study area and research assumptions. Pol. J. Ecol. 51 (3): 269–281.
Ryszkowski L., Karg J., Kujawa K., Gołdyn H., Arczyńska-Chudy E. 2002. Influence of landscape mosaic structure on diversity of wild plant and animal communities in agricultural landscape of Poland. s. 185–217. W: „Landscape Ecology in Agroecosystems Management”
(L. Ryszkowski, red.). CRC Press, Boca Raton, New York, Washington D.C., 366 ss.
Szukała J. 2006. Zmiany struktury upraw rolniczych w wyniku zmian klimatu na obszarach wyżynnych. s. 91–108. W: „Długookresowe Przemiany Krajobrazu Polski w Wyniku Zmian
Klimatu i Użytkowania Ziemi” (M. Gutry-Korycka, A. Kędziora, L. Starkel, L. Ryszkowski,
red.). Komitet Narodowy IGBP PAN, ZBŚRiL, Poznań, 264 ss.
Tkaczuk C. 2008. Występowanie i potencjał infekcyjny grzybów owadobójczych w glebach
agrocenoz i środowisk seminaturalnych w krajobrazie rolniczym. Rozpr. Nauk. 94. Wyd. AP
Siedlce, 160 ss.
Tryjanowski P., Karg M.K., Karg J. 2003. Food of the Red-backed Shrike Lanius collurio:
a comparison of three methods of diet analysis. Acta Ornith. 38 (1): 59–64.
1034
Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin, 49 (3) 2009
Way M.J., Van Emden H.F. 2000. Integrated pest management – pathways towards successful
application. Elsevier, Crop Protect.: 81–103.
Zimmermann G. 1986. Galleria bait metod for detection of entomopathogenic fungi in soil.
J. Appl. Entomol. 2: 213–215.
JERZY KARG, STANISŁAW BAŁAZY
EFFECT OF LANDSCAPE STRUCTURE ON THE OCCURRENCE
OF AGROPHAGOUS PESTS AND THEIR ANTAGONISTS
SUMMARY
This report summarizes 50 year research on the effect of the agricultural landscape management in the lowland part of western Poland on biodiversity. The studies included qualitative and
quantitative analyses of the wild animal (mostly entomofaunistic), assemblages in farmlands
abounding with shelterbelts, woodlots, water-bodies and other natural or seminatural plant communities as well as on huge areas of fields devoid of such elements. The comparisons showed
essentially greater richness of insectivorous amphibians, birds, insects and entomopathogenic
fungi in the former. In particular it would be worthy to emphasize the great taxonomical diversity
of entomophagous arthropods and augmentation of their share in density and biomass strongly
correlated with the increase of the whole epigeic entomofauna in diversified landscape, whereas
such correlation did not appear in structurally simplified areas. Similarly, the diversity of fungous
pathogens of insects and mites was three to four times lower in one-year both cereal and row
crops than in perennial crops and natural and seminatural plant communities. The long term researches showed progressing increase of thermophilic insects related to grasslands (acridiid and
tettigoniid orthopterans, the beetles Zabrus tenebrioides, Lema spp., some bugs and thripids),
which has been probably connected with the global warming and prolonging droughts during
vegetation periods, as well as with the extending share of cereals in crop rotation. In this situation
natural and seminatural perennial plants assemblages, particularly these arborescent, swampy and
riparian, became the most significant for the preservation of entomophagous and entomopathogens in agricultural environment, as the necessity in the implementation of the integrated pest
management.
Key words: agricultural landscape structure, entomophagous insects, entomophatogenic fungi,
IPM – significance