Logistyczny model populacji: Verhulst a Gompertz

Uniwersytet Mikołaja Kopernika
Wydział Matematyki i Informatyki
Katedra Analizy Matematycznej
Marta Danielewicz
nr albumu: 248528
Praca zaliczeniowa
na seminarium dyplomowe
Logistyczny model populacji:
Verhulst a Gompertz
Opiekun pracy
dr Krzysztof Leśniak
Wydział Matematyki i Informatyki
Toruń 2014
Pracę przyjmuję i akceptuję
Potwierdzam złożenie pracy dyplomowej
..........................................
..................................................
data i podpis opiekuna pracy
data i podpis pracownika dziekanatu
Wstęp
Zaczniemy od krótkiego wprowadzenia. Model Verhulsta jest modyfikacją modelu
Malthusa, który zakładał wykładniczy wzrost populacji i prezentował się następująco:
dN
= f (N), N(t0 ) = N0
dt
gdzie funkcja f (N) = kN opisuje tempo zmiany populacji, k = b − d, b > 0 – tempo
namnażania, d > 0 – tempo wymierania, N(t0 ) – stan populacji w momencie
początkowym.
Jednak obliczenia prowadziły do wniosku, iż liczebność dąży do nieskończoności.
Z obserwacji wiadomo, że populacje nie rozwijają się nieograniczenie, stąd model
jest błędny i nie uwzględnia wielu ważnych czynników takich jak: zróżnicowanie
osobnicze, wiek osobników, wyczerpywanie się zasobów pokarmowych, efektu przegęszczenia, jego wpływu na spadek rozrodczości i wzrost śmiertelności, migracji czy
nieprzewidywalnych czynników losowych. Z tego względu Verhulst w 1838 roku zaproponował swój model.
W niniejszej pracy przedstawione zostaną dwa modele logistyczne populacji: model Verhulsta oraz model Gompertza. Moim celem będzie porównanie obu tych modeli.
3
Rozdział 1.
Model Verhulsta
Model zaprezentowany przez Verhulsta1 opisuje równanie:
dN
N
= kN 1 −
dt
p
!
,
N(t0 ) = N0 ,
nazywane równianiem wzrostu logistycznego. Stała k ma takie samo znaczenie jak w modelu Malthusa (czyli k = b − d, b > 0 – tempo namnażania, d > 0
– tempo wymierania), natomiast p > 0 oznacza pojemność środowiska. Pojemność
zależy w istotny sposób od dostępnych zasobów, kp nazywamy współczynnikiem konkurencji.
Powyższe równanie jest równaniem o rozdzielonych zmiennych, które przekształcamy w następujący sposób:
dN
N(1 −
N
)
p
= kdt,
następnie całkujemy obustronnie
a ponieważ
p
N (p−N )
=
1
N
dN
Z
Z
N 1−
Z
pdN
=k
N (p − N)
+
1
,
p−N
Z
dN
+
N
N
p
=
kdt,
Z
dt,
to:
Z
dN
=k
p−N
Z
dt,
w drugiej całce stosujemy podstawienie u = p − N, du = −dN i otrzymujemy
1
Pierre François Verhulst (1894–1849) — belgijski matematyk oraz doktor teorii liczb Uniwersytetu w Gent
5
ROZDZIAŁ 1. MODEL VERHULSTA
6
ln|N| − ln|p − N| = kt + C,
N ln p − N = kt + C,
N
= ekt+C ,
p−N
a ostatecznie
N
= Cekt ,
p−N
C ∈ R.
Biorąc pod uwagę warunek początkowy N(t0 ) = N0 , mamy:
N0
= Cekt0
p − N0
skąd
C=
N0 −kt0
e
.
p − N0
Teraz przekształcimy rozwiązanie 1.1 tak, by wyznaczyć N.
N
= Cekt ,
p−N
N = Cekt (p − N),
N + NCekt = pCekt ,
N = pCekt − NCekt ,
N(1 + Cekt ) = pCekt ,
ostatecznie
N(t) =
pCekt
.
1 + Cekt
Podstawiamy wyliczoną wcześniej stałą C i upraszczamy równanie:
(1.1)
7
N(t) =
N0
e−kt0
pekt p−N
0
N0
e−kt0
1 + ekt p−N
0
N(t) =
pN0 ek(t−t0 )
p−N0
p−N0 +N0 ek(t−t0 )
p−N0
,
N(t) =
pN0 ek(t−t0 )
p−N0
p+N0 (ek(t−t0 ) −1)
p−N0
,
,
finalnie
N(t) =
pN0 ek(t−t0 )
.
p + N0 (ek(t−t0 ) − 1)
Krzywa opisana powyższym równaniem nosi nazwę krzywej logistycznej, natomiast funkcja N(t) funkcji logistycznej.
Rozdział 2.
Model Gompertza
Nieco inny model logistyczny zaproponował Gompertz1 :
N ′ (t) = kN(t)(ln p − ln N),
k, p = const, k > 0.
Mając zagadnienie początkowe możemy przeprowadzić rozumowanie, które zakończy się znalezieniem rozwiązania.
dN
= kN(ln p − ln N),
dt
dN
= kdt,
N(ln p − ln N)
Z
dN
=
N(ln p − ln N)
Z
kdt.
W tym miejscu stosujemy podstawienie ln p − ln N = u, − N1 dN = du i otrzymujemy:
−
Z
du
=
u
Z
kdt,
− ln |u| = kt + C,
− ln | ln p − ln N| = kt + C,
− ln | ln
p
| = kt + C.
N
1
Benjamin Gompertz (1779-1865), matematyk samouk, znany głównie z modelu demograficznego, którego rozwiązaniem jest funkcja Gompertza.
9
ROZDZIAŁ 2. MODEL GOMPERTZA
10
Przyjmijmy teraz, że C = ln ĉ oraz ĉ > 0, wtedy
− ln | ln
p
| = kt + ln ĉ,
N
− ln | ln
p
| − ln ĉ = kt,
N
ln | ln
p
| + ln ĉ = −kt,
N
stąd
ln |ĉ ln
p
| = −kt
N
czyli:
ĉ ln
ln
p
= e−kt ,
N
e−kt
p
=
,
N
ĉ
e−kt
p
= e ĉ ,
N
p = Ne
e−kt
ĉ
p
N=
e
e−kt
ĉ
,
.
Uwzględniając warunek początkowy N(0) = N0 mamy N0 =
Podstawiając wyliczoną wartość do równania mamy:
p
1
e ĉ
, czyli
1
ĉ
= ln Np0 .
11
p
N=
e
e−kt
ĉ
N = pe−
,
e−kt
ĉ
−e−kt ∗ln
N = pe
,
p
N0
ln(ln
N = pe−e
−kt ∗e
N = pe
−kt+ln(ln
−e
,
p
)
N0
p
)
N0
,
.
Ze względu na to, że p oraz N0 są stałe, to wyrażenie ln(ln Np0 ) możemy zastąpić
a = const., w związku z czym otrzymujemy rozwiązanie:
N(t) = pe−e
a−kt
,
a = const.
Rozdział 3.
Porównanie
Aby porównać te dwa modele ze sobą zinterpretujemy najpierw ich rozwiązania.
Żeby ułatwić sobie obliczenia przyjmijmy, że w modelu Verhulsta N0 = 1, t0 = 0, k =
1, zaś w modelu Gompertza N0 = 1, k = 1. Wtedy otrzymujemy:
• Verhulst: N(t) =
pet
p+et −1
• Gompertz: N(t) = pe−e
ln(ln(
p
))−t
1
W obu przypadkach po policzeniu granicy w t → ∞ otrzymujemy, że liczebność populacji dąży do stałej p, czyli do pojemności środowiska. Narysujemy teraz wykresy
obu tych funkcji. Przyjmijmy, że pojemność środowiska p = 2 (czyli N0 < p), wtedy
rozwój populacji przedstawia się następująco:
2
1
1
−1
−1
2
3
4
5
6
7
gdzie kolorem czerwonym zaznaczony jest wykres dla modelu Verhulsta, zaś zielonym — dla modelu Gompertza.
Sprawdźmy teraz co się stanie w sytuacji, gdy N0 > p, w tym celu przyjmijmy,
że pojemność zostaje na poziomie 2 (p = 2), natomiast w modelu Verhulsta N0 =
3, t0 = 0, k = 1 i w modelu Gompertza N0 = 3, k = 1. Wtedy:
• Verhulst: N(t) =
3pet
p+3et −3
• Gompertz: N(t) = pe−e
ln(ln(
p
))−t
3
13
ROZDZIAŁ 3. PORÓWNANIE
14
Wykres rozwiązań przedstawia się następująco:
4
3
2
1
1
2
3
4
5
6
7
Na powyższym wykresie oznaczenie mamy takie samo, jak poprzednio — Verhulst na czerwono, zaś Gompertz na zielono.
Widzimy, że w obu przypadkach populacja dąży do pojemności środowiska, która
jest stała. Obserwujemy, że w przypadku gdy początkowa liczebność jest mniejsza
niż pojemność, to liczebność populacji wzrasta, zaś gdy początkowa liczebność przewyższa pojemność, to liczebność maleje.
Podsumowując: Oba modele dają zbliżone wyniki i są tylko jednymi z wielu prób
przybliżenia modelu Malthusa do rzeczywistości, które uwzględniają ograniczone
zasoby środowiska.
Bibliografia
[1] Kanas Stanisława: Podstawy ekonomii matematycznej. Warszawa, PWN,
2011
15
Spis treści
Wstęp
3
1. Model Verhulsta
5
2. Model Gompertza
9
3. Porównanie
13
Bibliografia
15
17