ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA SERIES SILVESTRIS POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE

Transkrypt

POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE
KOMISJA NAUK ROLNICZYCH I LEŚNYCH
ACTA
AGRARIA ET SILVESTRIA
SERIES SILVESTRIS
Vol. XLV, 2007
WYDAWNICTWO ODDZIAŁU POLSKIEJ AKADEMII NAUK
KRAKÓW
KOMITET REDAKCYJNY
Władysław Filek, Andrzej Jaworski, Janusz Rza˛sa
Jerzy Starzyk, Kazimierz Zarzycki — przewodnicza˛cy
REDAKTOR SERII
Andrzej Jaworski
ADRES REDAKCJI
Katedra Szczegółowej Hodowli Lasu
Akademii Rolniczej w Krakowie
31-425 Kraków, al. 29 Listopada 46
REDAKTOR TOMU
Krystyna Duszyk
Wydanie publikacji dofinansowane przez
Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego
© Copyright by Authors, Polska Akademia Nauk — Oddział w Krakowie
Kraków 2008
Wydawnictwo Oddziału Polskiej Akademii Nauk
31-018 Kraków, ul. św. Jana 28
tel.: (012) 422-36-43 w. 22, fax: (012) 422-27-91
Obje˛tość ark. wyd. 7; ark. druk. 8
SPIS TREŚCI — CONTENTS
STEFAN KOWALSKI, ELŻBIETA CHOMICZ, MAŁGORZATA CZEREMUGA, MARTA
PIECHA: Selected Hebeloma species in ectomycorrhizal synthesis with scots pine (Pinus
sylvestris L.) and pedunculate oak (Quercus robur L.) in container nursery . . . . . . . . . . . . . . .
3
Wybrane grzyby z rodzaju Hebeloma P. Kumm. w syntezie ektomikoryzowej z sosna˛ zwyczajna˛
(Pinus sylvestris L.) i de˛bem szypułkowym (Quercus robur L.) w szkółce kontenerowej . . . . . 24
JULITTA GAJEWSKA, JOANNA KOSTECKA, LESZEK BABIŃSKI: Mikroorganizmy zasiedlaja˛ce współczesne drewno sosny (Pinus sylvestris L.) w glebie torfowej stanowiska archeologicznego
w Biskupinie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) stored in a peat soil
of the archeological site in Biskupin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
JAN KARCZMARSKI, PIOTR KOWALCZUK: Budowa, struktura i dynamika górnoreglowego
boru świerkowego o charakterze pierwotnym w rezerwacie Romanka w Beskidzie Żywieckim
(w okresie kontrolnym 1993–2004) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Structure and dynamics of upper mountane belt primeval spruce stand in the Romanka reserve
— Beskid Żywiecki Mountains (in the period 1993–2004) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
GRZEGORZ DURŁO: Wieloletnia zmienność wilgotności wzgle˛dnej powietrza w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym w Krynicy Zdroju . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
The multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Station in Krynica
Zdrój . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
JÓZEF SULIŃSKI: Metoda obliczania rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym w zależności od wysokości i wieku drzewostanu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
The tree-stand height and age based method for calculation of annual biomass production in
a forest community . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
JÓZEF SULIŃSKI: Maciej Sławomir Czarnowski (1910–1997) leśnik-ekolog — wspomnienie na
10. rocznice˛ śmierci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
ACTA AGRARIA
ET SILVESTRIA
Series Silvestris
Vol. XLV, 2007
PL ISSN 0065-0927
SELECTED HEBELOMA SPECIES IN
ECTOMYCORRHIZAL SYNTHESIS WITH SCOTS PINE
(PINUS SYLVESTRIS L.) AND PEDUNCULATE OAK
(QUERCUS ROBUR L.) IN CONTAINER NURSERY
Stefan Kowalski
Elżbieta Chomicz
Małgorzata Czeremuga
Marta Piecha
Katedra Fitopatologii Leśnej
Akademia Rolnicza
al. 29-Listopada 46
PL 31-425 Kraków
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
S. Kowalski, E. Chomicz, M. Czeremuga, M. Piechna 2007. Selected Hebeloma species in
ectomycorrhizal synthesis with Scots pine (Pinus sylvestris L.) and pedunculate oak (Quercus robur L.)
in container nursery. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 3–25.
The impact of artificial mycorrhization with 6 vegetative inocula (produced by research procedures
at the Forest Pathology Department at Agricultural University in Cracow) of ectomycorrhizal
fungi: Hebeloma claviceps, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans and
H. trunkatum on following parameters: the level of mycorrhization of Scots pine and pedunculate
oak seedlings, the profile of frequency and types of ectomycorrhizae on these seedlings, the
influence of intervention on the growth and development characteristics of shoot and root system
was studied. The results of the mycorrhization described above were compared with the mycorrhization with Polish commercial vegetative inoculum of Hebeloma crustuliniforme carried out on
the seedlings of the same tree species grown in containers.
The assessment revealed that all fungi species representing Hebeloma genus were very good
symbionts for pine. The index of mycorrhization of the root system in each case was high and
achieved level between 0,86 for H. longicaudum to 1,0 for H. sacchariolens and H. claviceps. The
growth and development of oak seedlings in container culture were improved in the highest
degree by H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. sinapizans and H. sacchariolens.
KEY WORDS: ectomycorrhizal synthesis, container nursery, Pinus sylvestris, Quercus robur,
Hebeloma claviceps, H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans,
H. truncatum
SŁOWA KLUCZOWE: syntezy ektomikoryzowe, szkółki kontenerowe, Pinus sylvestris, Quercus
robur, Hebeloma claviceps, H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans, H. truncatum
4
I. INTRODUCTION
The quality of planting stock should be assessed not only by its growth
parameters but also on the basis of the presence of proper mycorrhiza on
roots. This is due to the fact that forest trees in our climatic zone form
ectomycorrhizal associations to secure the optimal growth and development
(Dominik 1961, Kowalski 1997, Pachlewski 1967, Rudawska 2000). Ectomycorrhizae perform important functions in protection of trees against environmental stresses such as drought or heavy metal pollution, and they also
play a very important role in nutritious and physiological processes of trees,
as well as in formation of their disease predisposition to pathogens (Boyd and
Hellebrand 1991, Branzanti et al. 1999, Leyval et al. 1997, Marx 1972, Parke
et al. 1983). In most Polish forest nurseries seedlings usually have a proper
mycorrhiza. The problem occurs in situations when seedlings are grown on
various substrates devoid of ectomycorrhizal fungi, or on soils with disturbed
microbiological relations and devoid of fungi able to make proper ectomycorrhizal associations, specific for a given tree species. This is especially true in
the case of production of planting stock in container nurseries (Kowalski
1998). On the other hand, in this kind of production there is the best chance
for effective artificial mycorrhization with ectomycorrhizal fungi selected in
laboratories. The artificial mycorrhization with the vegetative fungal inoculum
to be effective requires a proper selection made among potential ectomycorrhizal
fungi in respect of the agreement with the host and the ability to produce
mycorrhizae (Pachlewski 1983). Only strains selected in such a way may be
taken into account in production of the commercial vegetative inoculum.
In container nurseries of State Forests the Polish technology of artificial
mycorrhization of forest tree seedlings with fungus Hebeloma crustuliniforme
has been implemented since 2000 (Berf 2007). Presently, there is the need to
widen the spectrum of ectomycorrhizal fungi which may be used in effective
artificial mycorrhization of seedlings of various tree species grown under
different ecological conditions.
The purpose of this study was to determine the impact of artificial mycorrhization with vegetative inocula of 6 ectomycorrhizal fungi: Hebeloma claviceps,
H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans, and H. trunkatum
on the following parameters: the level of mycorrhization of Scots pine and
pedunculate oak seedlings, the frequency and types of ectomycorrhizae on
these seedlings, and the effect of this treatment on the growth and development
characteristics. The results of the mycorrhization described above were compared
with the mycorrhization of Scots pine and pedunculate oak seedlings grown
in containers and inoculated with the Polish commercial vegetative inoculum
of H. crustuliniforme.
5
II. MATERIAL AND METHODS
Field studies were carried out in the Forest Container Nursery in Ne˛dza, situated
in the Rudy Raciborskie Forest District, while laboratory work was completed
in the Department of Forest Pathology, Agricultural University of Cracow.
Seedlings were grown on the substrate composed of highmoor peat deacidified with dolomite, and containing vermiculite (20%), pearlite (10%), and
the fertilizer Osmocote (3.0 kg/1m3). Peat, before addition of other components,
was sterilized with hot steam (in 95°C). The introduction of inocula of various
species of ectomycorrhizal fungi from the genus Hebeloma was carried out
using the same method as in the case of the vegetative inoculum of H. crustuliniforme according to the Polish technology of artificial mycorrhization of
forest tree seedlings (Kowalski 2007).
The percentage by volume of the vegetative inoculum in the substrate
varied, and it was 2.5% for H. crustuliniforme, 2.0% for H. longicaudum, 3.5%
for H. truncatum, 5.0% for H. sacchariolens, 5.0% for H. sinapizans, 6.5% for
H. leucosarx, and 7.0% for H. claviceps.
All these inocula were used in artificial mycorrhization of seedlings of Scots
pine and pedunculate oak. The germinative energy of both species was 95%.
Scots pine was grown in containers V–120, and pedunculate oak in containers
V–265. In each experimental variant 560 Scots pine seedlings and 364 pedunculate oak seedlings were grown. In total the experiment included 3920
Scots pine and 2548 pedunculate oak seedlings.
Seeds of both tree species were sown in containers on 19 March 2004.
For two months seedlings were grown in the plastic tunnel, and on 20 May
2004 containers were transferred to the field and there they were kept for
next five months. Foliar fertilization of seedlings was carried out with “Ekor”,
the fertilizer of conductivity 0.6 mS. This treatment was performed 12 times
(25 June, 29 June, 13 July, 15 July, 19 July, 23 July, 26 July, 30 July,
6 August, 9 August, 16 August, and 20 August) in the case of Scots pine,
and 9 times (30 June, 13 July, 15 July, 19 July, 23 July, 26 July, 3 August,
6 August, and 20 August) in the case of pedunculate oak. Prophylactic
protection treatments were performed against pine needle cast and oak mildew,
and control treatments against oak mildew, aphids, and liverworts.
In the second week of October 2004 first measurements of seedlings were
made. For this purpose 100 Scots pine seedlings were selected from each
variant using the same sampling scheme. In the case of pedunculate oak
50 seedlings were selected from each variant rejecting those which originated
from seeds germinating late, and which did not reach the minimum height
of 12 cm. Height of seedlings was measured exact to 0.1 cm, and the root
collar diameter exact to 0.01 mm. The next step was to estimate the degree
of surface cover of the root ball with mycelium using a 5-degree scale (0 — no
6
mycelium present, 1 — to 25% of root ball surface covered by mycelium,
2 — to 50%, 3 — to 75%, 4 — to 100%). The surface cover of the root
ball with mycelium of respective Hebeloma species was estimated visually. Thus,
this estimation was only the additional indication of fungal development within
root systems of seedlings grown in containers.
In the second half of October 2004 15 Scots pine and 14 pedunculate
oak seedlings were taken from each experimental variant for the laboratory
analysis. Scots pine seedlings were randomly selected from all containers, while
in the case of pedunculate oak, first seedlings with higher shoot parameters
were separated, and then from these seedlings a random sample was taken.
Such a procedure in the case of oak aimed at limitation of characteristic
variation in a sample resulting from later (even a month later) seed germination.
In the laboratory, roots were washed with water, and then placed in preserving
liquid in marked flasks (Kowalski 1974). In the case of each seedling, length
of the main root was measured, and lateral roots of orders I, II, and III were
counted. From different places of each root system twenty 5-cm-long sections
of roots of the last orders were cut to determine kinds and frequency of
mycorrhizae. In total the morphological analysis of ectomycorrhizae was carried
out on a current meter of roots of each seedling in each experimental variant.
In each section, using a binocular magnifier, living mycorrhizae and autotrophic
(non-mycorrhizal) roots were counted. On the basis of the quotient of the
mycorrhizal apexes and the total number of short roots of all seedlings the
degree of mycorrhization of root systems was determined in each experimental
variant (Aleksandrowicz-Trzcińska 2001).
Individual morphological forms of mycorrhizae were counted separately,
distinguishing single, dychotomic, and multiple forms in Scots pine, and single
and monopodial forms in pedunculate oak. The ectomycorrhizae of morphological and anatomical features typical for the symbiosis of Scots pine and
pedunculate oak with fungi from the genus Hebeloma were separated from
ectomycorrhizae of other kinds.
During anatomical studies the cross sections of ectomycorrhizae were examined under the microscope using magnification of 400 ×. The Hartig's net,
thickness of the mycelial mantle, and the structure of hyphae were analyzed.
After completion of morphological and anatomical analyses, roots of seedlings
were dried for 48 hours in temperature of 60°C in the drier, and then weighed
using an electronic balance. The weight was determined in grams exact to
0.0001 gram. The statistical analysis was carried out using program Statistica
6.1. If variables were fulfilling conditions for using ANOVA the analysis of
variance was carried out, and if not, the non-parametric Kruskala-Wallis test
and the medians were used. Results are presented in tables.
7
III. RESULTS
In the case of Scots pine seedlings, the variation of measurable parameters of
over-ground portions, irrespective of fungal species used in mycorrhizal synthesis,
was relatively small, but the Kruskala-Wallis test showed statistical significance of
these differences. In the case of seedlings inoculated with H. crustuliniforme their
height and root collar diameter were statistically significantly lower than those of
seedlings inoculated with other Hebeloma species. Much greater differences were
found in root structure, especially in the number of roots of order III, on which
most of ectomycorrhizae occurred (Tab. 1). However, when analyzing the structure
of the root system no relationship was found between the amount of the vegetative
inoculum in the substrate and the structure of the root system of Scots pine
seedlings investigated (Tab. 1). Taking into account the total number of roots
of all orders it was possible to distinguish three groups of seedlings of similar
parameters. The first group included seedlings inoculated with H. longicaudum,
the second group seedlings inoculated with H. crustuliniforme, H. leucosarx, and
H. claviceps, and the third group seedlings inoculated with H. truncatum, H. sacchariolens, and H. sinapizans. Seedlings of the third group were characterized by
a relatively little branched root system (Table 1). However, this fact was not
connected with the mean dry matter of roots which was the highest in Scots
pine seedlings inoculated with H. claviceps. The differences in this respect were
not significant statistically. Relatively greatest values of height and root collar
diameter were found in seedlings inoculated with H. truncatum, but at the same
time in this case the mean number of lateral roots and the mean root dry matter
were the lowest (Tab. 1). Also no relationship between the dry matter of roots
and the percentage of the vegetative inoculum in the substrate was found. However,
the percentage of the vegetative inoculum in the substrate had a distinct effect
on the degree of overgrowing of the root ball with mycelium of respective
Hebeloma species (Tab. 1). This degree also depended on the fungal species, as
it may be seen when comparing percentages of seedlings with roots overgrown
with mycelium up to 100% (degree 4) in the case of H. sacchariolens and
H. sinapizans, and also in the case of H. crustuliniforme and H. longicaudum
(Tab. 1). This study showed that all Hebeloma species investigated were very good
symbionts for Scots pine because the index of mycorrhization of the root system
was in each case very high, varying from 0.86 for H. longicaudum to 1.0 for
H. sacchariolens and H. claviceps (Tab. 2, Phots. 1 and 2). Taking into account
values of all measurable parameters it may be assumed with a certain amount of
reservation that H. claviceps, H. sacchariolens, and H. crustuliniforme had a relatively
most favorable effect on growth and development of Scots pine seedlings grown
in containers (Tabs. 1 and 2). This reservation mainly concerns the fact that the
vegetative inoculum content in the substrate varied in individual experimental
variants.
Percentage contents
of vegetative inoculum
of Hebeloma fungi in
rooting medium
Udział biopreperatu
z grzybami z rodzaju
Hebeloma w substracie
hodowlanym
[%]
The number of lateral
The diameter
Lenght
roots of apprioprate order I–III
The height
Dry root
in root collar of main root
Liczba korzeni
of seedling
weight
Średnica
Długość
bocznych rze˛du I–III
Wysokość
Sucha masa
w szyi
korzenia
sadzonki
korzeni
korzeniowej
głównego
[cm]
[g]
[mm]
[cm]
I
II
III
184c
132abc
bc
2.5
14.3a
2.8a
10.7a
43ab
H. claviceps
7.0
bc
17.9
bc
3.3
a
11.6
37
ab
H. leucosarx
6.5
17.0b
3.4bc
12.0a
H. longicaudum
2.0
17.3bc
3.3bc
H. sacchariolens
5.0
bc
17.7
bc
3.3
11.7
35
H. sinapizans
5.0
16.5b
3.1ab
12.0a
33a
3.5
c
c
a
a
H. crustuliniforme
H. trancatum
18.8
3.5
abc
Percentage of seedlings with root
ball overgrown with mycelium in
degree 0–4
Udział sadzonek z bryłka˛
korzeniowa˛ przerośnie˛ta˛ grzybnia˛
w stopniu 0–4
[%]
0–1
2
3
4
0.7943a
41
25
21
13
a
139
154
0.9619
0
0
0
100
33a
130ab
124ab
0.7539a
0
2
14
84
11.0a
45b
165bc
193c
0.9271a
91
8
1
0
a
ab
a
ab
94
a
0.7780
0
6
25
69
94a
88ab
0.7737a
0
0
5
95
a
a
a
0
88
10
2
11.0
33
110
105
77
0.7420
Dla każdego gatunku grzyba wartości średnie w poszczególnych kolumnach oznaczone różnymi literami różnia˛ sie˛ istotnie statystycznie (P ≤ 0,05)
For each fungal treatment, means in the same column followed by a different letter are statistical significantly different (P ≤ 0.05)
8
Table 1 — T abela 1
Mean values parameters of Scots pine seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungi
Średnie parametry sadzonek sosny zwyczajnej hodowanej w pojemnikach i szczepionej biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma
Mean number of trophic roots in Scots pine seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungi
Średnia liczba korzeni troficznych u sadzonek sosny zwyczajnej hodowanej w pojemnikach i szczepionej biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów
z rodzaju Hebeloma
Percentage contents
rooting medium
hodowlanym
[%]
Number of
autotrophic
roots
Liczba korzeni
autotroficznych
The number of living mycorrhizae
Liczba mikoryz żywych
singular
pojedynczych
dychomultifolded
tomic
wielodychotokrotnych
micznych
The number of ectomycorrhizae from
infection
Liczba ektomikoryz z infekcji
total
razem
planned with Hebeloma
fungi
zamierzonej grzybami
z rodzaju Hebeloma
accidental
przygodnej
Index of root
mycorrhization
with Hebeloma fungi
Wskaźnik
zmikoryzowania
korzeni grzybami
z rodzaju Hebeloma
H. crustuliniforme
2.5
16
230
70
63
363
355
8
0.94
H. claviceps
7.0
19
356
36
10
402
402
0
1.00
H. leucosarx
6.5
21
247
59
39
345
343
2
0.94
H. longicaudum
2.0
13
388
91
34
513
452
61
0.86
H. sacchariolens
5.0
19
319
68
37
424
424
0
1.00
H. sinapizans
5.0
26
236
59
43
365
360
5
0.92
H. trancatum
3.5
16
314
65
28
407
398
9
0.94
9
10
Phot. 1. One-year Scots pine seedling with Hebeloma crustuliniforme fruit body and ectomycorrhizae
on the surface of root ball
Fot. 1. Roczna sadzonka Pinus sylvestris z owocnikiem grzyba Hebeloma crustuliniforme
i ektomikoryzami na powierzchni bryłki korzeniowej
In the case of pedunculate oak the measurable parameters of the over-ground
portion and the root system of seedlings were distinctly more diversified than
in Scots pine (Tab. 3). In seedlings inoculated with H. crustuliniforme height
and root collar diameter were significantly greater than in seedlings inoculated
with other Hebeloma species. Taking into account the mean values of measurable
parameters of shoots and roots of oak seedlings it may be seen that the highest
values were reached by seedlings inoculated with H. crustuliniforme, and then
11
Phot. 2. One-year Scots pine seedling with Hebeloma claviceps fruit body and ectomycorrhizae
on the surface of root ball
Fot. 2. Roczna sadzonka Pinus sylvestris z owocnikiem grzyba Hebeloma claviceps i ektomikoryzami
na powierzchni bryłki korzeniowej
with H. sacchariolens and H. claviceps (Tab. 3). However, when mean values
of shoot parameters are compared separately from root parameters then it may
be seen that the effect of artificial mycorrhization differed, although each time
3 groups of seedlings may be distinguished (Tab. 3). In both cases seedlings
inoculated with H. crustuliniforme should be included in group 1, those inoculated with H. sacchariolens in group 2, and seedlings inoculated with H. leucosarx in group 3 (Tab. 3). In the case of the remaining species of fungi
Percentage contents
rooting medium
hodowlanym
[%]
The height
of seedling
Wysokość
sadzonki
[cm]
Mean
Lenght
diameter in of main root
The number of lateral
root collar
Długość
roots of apprioprate order I–III Dry root
Średnica
korzenia
Liczba korzeni
weight
w szyi
głównego
bocznych rze˛du I–III
Sucha masa
korzeniowej
[cm]
korzeni
[cm]
[g]
I
b
c
ab
II
b
III
b
0–1
2
3
4
108
a
8.5930
11
0
40
49
ab
H. crustuliniforme
2.5
28,2
7.3
16.2
186
H. claviceps
7.0
25.1a
5.4b
14.9ab
143a
924a
196ab
8.0003a
24
35
29
12
H. leucosarx
6.5
a
23.1
4.9
ab
ab
a
a
ab
140
a
6.4945
4
20
40
36
H. longicaudum
2.0
21.2a
5.0
a
H. sacchariolens
25.7
a
1676
Percentage of seedlings with root
ball overgrown with mycelium in
degree 0–4
Udział sadzonek z bryłka˛
korzeniowa˛ przerośnie˛ta˛ grzybnia˛
w stopniu 0–4
[%]
15.7
129
985
4.8a
15.3ab
144ab
1100a
208ab
7.5351a
80
16
4
0
ab
ab
ab
ab
ab
a
0
40
25
35
a
7.3046
6
6
24
64
7.7130a
0
79
18
3
5.1
a
H. sinapizans
5.0
22.7
4.8
H. trancatum
3.5
24.2a
5.2ab
14.7
b
160
a
1304
ab
16.8
132
1350
14.2a
132a
1025a
100
b
230
71a
7.8960
Dla każdego gatunku grzyba wartości średnie w poszczególnych kolumnach oznaczone różnymi literami różnia˛ sie˛ istotnie statystycznie (P ≤ 0,05)
For each fungal treatment, means in the same column followed by a different letter are statistical significantly different (P ≤ 0.05)
12
Mean values of parameters of pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungi
Średnie parametry sadzonek de˛bu szypułkowego hodowanego w pojemnikach i szczepionego biopreparatem z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju
Hebeloma
13
seedlings obtained higher parameters in the case of the over-ground portion
or higher parameters in the case of the root system (Tab. 3). The fungal
species had a considerably greater influence on the degree of cover of the root
ball with mycelium than the percentage of the vegetative inoculum in the
substrate. In pedunculate oak seedlings inoculated with H. claviceps, the percentage of which in the substrate was the highest (7%), the percentage of
seedlings with degree 4 cover of the root ball with mycelium was only 12%,
while in seedlings inoculated with H. sinapizans, the percentage of which in
the substrate was smaller (5%), the percentage of seedlings with degree 4 cover
of the root ball with mycelium reached the highest value, i.e. 64% (Tab. 3).
This observation was also confirmed when the degree of the root ball cover
with mycelium of H. sacchariolens was compared with that of H. sinapizans.
In both these cases the percentage of the inoculum in the substrate was similar
(5%), while the percentage of seedlings with degree 4 cover of the root ball
with mycelium was distinctly different (Tab. 3). The comparison of the mean
values of dry matter revealed that the highest values of this parameter were
found in the case of seedlings inoculated with H. crustuliniforme and H. claviceps
(Tab. 3). In the latter case, however, the index of mycorrhization of roots
was distinctly smaller and amounted to 0.49 (Tab. 4). The lowest mean
parameters of dry matter of roots were found for pedunculate oak seedlings
inoculated with H. leucosarx and H. sinapizans, but at the same time in both
these cases the index of mycorrhization of the root system was the highest,
i.e. 0.91 and 0.81 respectively (Tabs. 3 and 4).
The lowest index of root mycorrhization was found for pedunculate oak
seedlings inoculated with H. longicaudum, i.e. only 0.18 (Tab. 4). However, this
little satisfactory result could have been connected with low amount of the
vegetative inoculum in the substrate, which in the case of this fungus was the
smallest, i.e. only 2% (Tab. 4). Taking into account mean values of all measurable
parameters it may be assumed that growth and development of pedunculate oak
seedlings grown in containers were the most favorably affected by H. crustuliniforme,
H. leucosarx, H. sinapizans, and H. sacchariolens (Tabs. 3 and 4).
Within one tree species, being in symbiosis with respective Hebeloma fungi,
the morphological forms of mycorrhizae were little diversified. In the case of
Scots pine seedlings, beside single mycorrhizae which dominated, the percentage
of complex forms (dichotomic and multiple) was relatively high ranging from
22.8% in H. truncatum to 36.6% in H. crustiliniforme, and only in H. claviceps
it was distinctly lower, i.e. 11.4% (Tab. 2, Phot. 3). The young mycorrhizae
were relatively short and clavate, while the older ones were elongated and
more or less of equal thickness along their entire length. Some were segmented.
Initially, they were light cream in color, covered with a delicate silky colorless
mycelium. The ripe ones had a distinct white mycelial mantle, from which
numerous colorless silky hyphae of the mycelium were growing into the
Percentage contents
rooting medium
hodowlanym
[%]
Number of
autotrophic
roots
Liczba korzeni
autotroficznych
The number of living mycorrhizae
Liczba mikoryz żywych
The number of ectomycorrhizae
from infection
Liczba ektomikoryz z infekcji
singular
pojedynczych
monopodial
monopodialnych
total
razem
planned with
Hebeloma fungi
zamierzonej grzybami
z rodzaju Hebeloma
accidental
przygodnej
Index of root
mycorrhization with
Hebeloma fungi
Wskaźnik zmikoryzowania
korzeni grzybami
z rodzaju Hebeloma
H. crustuliniforme
2.5
299
458
55
512
497
15
0.61
H. claviceps
7.0
330
444
36
480
400
80
0.49
H. leucosarx
6.5
61
509
88
597
597
0
0.91
H. longicaudum
2.0
630
207
11
218
154
64
0.18
H. sacchariolens
5.0
318
429
44
473
467
6
0.59
H. sinapizans
5.0
127
495
48
543
543
0
0.81
H. trancatum
3.5
323
392
41
433
427
6
0.56
14
Mean number of throphic roots in pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inoculum of various Hebeloma fungi.
Średnia liczba korzeni troficznych u sadzonek de˛bu szypułkowego hodowanego w pojemnikach i szczepionego biopreparatem z różnymi gatunkami
grzybów z rodzaju Hebeloma
15
Phot. 3. Dichotomic ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma sinapizans
Fot. 3. Ektomikoryzy dychotomiczne Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma sinapizans
Phot. 4. Cross section of ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma longicaudum, mag. 250 ×
Fot. 4. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma longicaudum,
pow. 250 ×
16
substrate. They appeared as white mycelial fans and strands overgrowing the
substrate (Phot. 3). The mycorrhizae of Scots pine formed by H. truncatum
and H. longicaudum were distinctly different in appearance. In both these cases
the mycelial mantle was meager producing few loosely intertwined hyphae of
the fungus.
On cross section, thickness and structure of the myceliail mantle of Scots pine
mycorrhizae with respective Hebeloma species were quite diversified (Tab. 5).
The surface of some mycorrhizae was covered with a loose layer of plectenchyma,
from 11.9 µm to 15.9 µm thick, directly passing into mycelial fans (Phot. 4).
In better developed mycorrhizae the mycelial mantle was colorless in form of
compact plectenchyma, from 23.8 µm to 39.7 µm thick, with surface gradually
becoming loose and passing into loose plaits of hyphae or mycelial strands
(Phot. 5). In each case the Hartig's net was very well developed, encircling all
layers of cells of the primary cortex parenchyma, and hyphae were colorless with
diameter from 2.4 µm to 3.6 µm, having refractive walls at transversal partitions
with clamp connections.
In pedunculate oak single mycorrhizae dominated, while the percentage of
monopodial mycorrhizae was small, varying from 5% in mycorrhizae formed
by H. longicaudum to10.7% in mycorrhizae formed by H. crustuliniforme, and
only in the case of H. leucosarx it was higher, amounting to 14.7% (Tab. 4).
The single mycorrhizae were relatively short and slightly swollen, while the
monopodial mycorrhizae were slightly elongated and sometimes segmented,
light cream, and covered with a loose wooly white mycelium. Numerous
colorless hyphae were growing out from the surface of mycorrhizae, forming
white mycelial fans and numerous mycelial strands overgrowing the substrate
(Phot. 6). Only in the case of mycorrhizae formed by H. truncatum and
H. longicaudum the mycelium was very meager forming agglomerations of
loose hyphae. In the latter case, within a single seedling, the mycorrhizae
represented different developmental stages, from those covered with a thick
layer of white mycelium to mycorrhizae poorly developed with the mycelial
mantle thin or fragmentary.
On cross section, there was a considerable variation in thickness and structure
of the mycelial mantle in pedunculate oak mycorrhizae, depending on Hebeloma
species and the developmental stage of the mycorrhiza. The thickness varied
from 12.1 µm to 60.0 µm (Tab. 5). The mycelial mantle was prosenchymatic
with loose surface passing into mycelial strands and compact plectenchyma,
but with surface distinctly thinned down, passing into white mycelial fans and
strands, as it was the case with pedunculate oak mycorrhizae with H. claviceps
and H. leucosarx (Phot. 7 and 8). The Hartig's net was in each case well
developed, especially in first layers of distinctly elongated cells of the primary
cortex parenchyma, and it rarely reached the endoderm (Phot. 7 and 8).
The hyphae were colorless, from 2.4 µm to 3.8 µm in diameter, having
Anatomical characteristics of ectomycorrhizae of Scots pine and pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with various fungi from
the genus Hebeloma
Charakterystyka anatomiczna ektomikoryz sadzonek sosny zwyczajnej i de˛bu szypułkowego hodowanych w pojemnikach i szczepionych biopreparatem
z różnymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma
Percentage of inoculum of
Hebeloma species in substrate
hodowlanym
[%]
Scots pine
Sosna zwyczajna
Pedunculate oak
Da˛b szypułkowy
thickness of mentle
grubość opilsni
[µm]
diameter of hyphae
średnica strzepek
[µm]
structure
of mantle
struktura
opilsni
thickness of mentle
grubość opilśni
[µm]
diameter of hyphae
średnica strze˛pek
[µm]
structure
of mantle
struktura
opilśni
H. crustuliniforme
2.5
11.9–39.7
2.4–3.6
A
12.1–31.8
2.4–3.0
A
H. claviceps
7.0
12.0–24.2
2.4–3.6
B
31.7–40.0
2.4–3.0
A
H. leucosarx
6.5
12.1–36.3
2.4–3.6
B/A
19.8–40.0
2.4–3.6
A
H. longicaudum
2.0
4.8–12.0
1.6–2.4
B
27.8–60.0
3.4–3.8
A
H. sacchariolens
5.0
9.7–24.0
2.4–3.6
B
9.7–21.8
2.4–3.6
B
H. sinapizans
5.0
12.1–20.0
2.4–3.6
B/A
7.3–12.1
2.4–3.6
B
H. truncatum
3.5
11.9–19.3
1.6–2.4
B
9.7–24.2
1.6–2.4
B
A
A
B
B
—
—
—
—
mantle of the compact prosenchyma type, with loose surface, passing to mycelial fans or mycelial strands
opilśń typu zwartej prozenchymy, o powierzchni rozluźnionej, przechodza˛cej w welony grzybni lub sznury grzybniowe
mantle of the loose prosenchyma type, frequently irregularly covering surface of the mycorrhiza
opilśń typu luźnej prozenchymy, cze˛sto nieregularnie pokrywaja˛cej powierzchnie˛ mikoryzy
17
18
Phot. 5. Cross section of ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma claviceps, mag. 160 ×
Fot. 5. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma claviceps,
pow. 160 ×
Phot. 6. Singular mycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma leucosarx
Fot. 6. Ektomikoryzy pojedyncze Quercus robur z grzybem Hebeloma leucosarx
19
Phot. 7 Cross section of ectomycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma claviceps, mag. 160 ×
Fot. 7. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Quercus robur z grzybem Hebeloma claviceps,
pow. 160 ×
Phot. 8 Cross section of ectomycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma leucosarx, mag. 160 ×
Fot. 8 Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze˛ Quercus robur z grzybem Hebeloma leucosarx,
pow. 160 ×
20
refractive walls with prominent clamp connections at transversal partitions,
which were sometimes incrusted. In pedunculate oak seedlings in synthesis
with H. longicaudum, besides well developed ectomycorrhizae, there occurred
perytrophic mycorrhizae within a single seedling. In that case thickness of the
mycelial mantle ranged from 7.3 µm to 24.2 µm, but there was no Hartig's
net in cells of the primary cortex parenchyma.
IV. DISCUSSION
This study showed that the spectrum of fungal species from the genus Hebeloma
which could be used in the Polish technology of artificial mycorrhization of
forest tree seedlings is relatively wide. In principle, all tested fungal species
fulfilled the criteria necessary for the treatment of artificial mycorrhization.
Only in the case of H. longicaudum there may be some doubts whether this
species could be used in artificial mycorrhization of pedunculate oak seedlings.
Results showed a low degree of mycorrhization of pedunculate oak roots with
this fungus, but on the other hand the mycorrhizae developed on roots were
characterized by a well developed Hartig's net and a relatively thick mycelial
mantle. This problem should be solved during subsequent tests on mycorrhizogenic activity of this fungus in relation to pedunculate oak. Similarly H. claviceps showed in synthesis with Scots pine the highest index of root mycorrhization (1.0), while in synthesis with pedunculate oak this index was low
(0.49). These two Hebeloma species seemed to show a certain higher specificity
in relation to Scots pine than in relation to pedunculate oak.
A diversified percentage of inoculum of different Hebeloma species in
the substrate could have influenced the results concerning the degree of
root mycorrhization, especially the overgrowing of the substrate ball with
the mycelium. For this reason it is not quite clear to what degree the
observed phenomena were the result of properties of the ectomycorrhizal
fungi, and to what degree they were determined by the greater or smaller
percentage of the vegetative inoculum in the substrate. It may, however,
be supposed that the fungal species had a greater effect on efficiency of
artificial mycorrhization than the percentage of inoculum in the substrate.
This was indicated by the results obtained in the case of H. sacchariolens
and H. sinapizans in synthesis with Scots pine and pedunculate oak, and
also in the case of H. crustuliniforme and H. longicaudum in synthesis with
pedunculate oak. In the first case the percentage of vegetative inoculum in
the substrate was similar, while the index of root mycorrhization in Scots
pine was similar and in pedunculate oak distinctly different. In the second
case at a small difference in inoculum percentage in the substrate (0.5%)
the index of root mycorrhization was highly diversified (0.43).
21
The dry matter of roots is one of the indexes of the effect of the artificial
mycorrhization treatment. Results of this study did not show any considerable
differences in the mean dry matter of roots between experimental variants, indicating
a similar effect of H. claviceps, H. longicaudum, and H. crustuliniforme on dry
matter of root systems of Scots pine and pedunculate oak seedlings. Similarly,
the diversification of parameters of the over-ground portion and the root system,
especially in Scots pine seedlings, was not explicitly connected with micorrhizal
activities of Hebeloma species investigated during this study. This effect on measurable growth and development parameters of seedlings during the first growing
season after inoculation was not clear, which was also reported in literature. Some
authors found a highly positive effect of mycorrhiozal inoculation on the development of shoots and roots (Aleksandrowicz-Trzcińska 2000, Pachlewski 1983),
while other did not find such a simple relationship (Molina 1982, Rinkón et al.
2001). Our study suggests that this diversification may be associated with diversification of fungal species within single genus.
The degree of substrate overgrowing with mycelium was different in
different experimental variants, and in the case of Scots pine seedlings it was
possible to relate this diversification with the inoculum percentage in the
substrate, while in the case of pedunculate oak seedlings no such a relationship
was found. This would rather point to specific relationships taking place
between the plant and its symbiont. However, this opinion may be burdened
with error because it is based on visual observation only. In future more
detailed analytical methods should be used, e.g. testing the ergosterol content.
This suggestion could also find its confirmation in the lack of a clear relationship
between the degree of overgrowing of the substrate with mycelium and the
index of root mycorrhization calculated on the basis of microscopic analyses.
In the case of Scots pine seedlings inoculated with H. truncatum and H. longicaudum the root mycorrhization index was close to the maximum, while the
percentage of cover of root balls with mycelium was very small.
All Hebeloma species, tested during this study, showed a high index of
mycorrhization of Scots pine roots, which is a good prognosis for seedling
survival in plantations (Szabla 2007). However other authors are of the opinion
that for inoculation of the planting stocks in forest nurseries it would be better
to choose fungi less expansive which would only partly colonize root systems
of seedlings. This way seedlings would get support in the initial phase of
growing in the plantation, and at the same time colonization of non-mycorrhized
parts of roots with fungi naturally occurring in soil would be possible, and
therefore the biodiversity of mycorrhizal fungi would be increased (Steinström
et al. 1990). However, it should be remembered that planting stock grown
according to the Polish technology of artificial mycorrhization is usually designated for planting on so called difficult grounds where the soil is devoid
of fungi able to make proper ectomycorrhizal contacts with tree roots (Kowalski
22
1998). Rudawska (2000) assumed that the inoculation result is positive when
50% of small plant roots form ectomycorrhizae with expected fungus. Taking
this index into account, only H. longicaudum would not fulfill the requirements
in respect of pedunculate oak.
According to Pachlewski (1983), in order to determine mycorrhizal properties of fungi a special attention should be paid to their penetration into
the primary cortex and to the structure of the Hartig's net as the index of
mycorrhizal virulence. According to this criterion all fungal species tested in
this study were characterized by a high „mycorrhizal virulence” in respect of
Scots pine because their Hartig's net included the entire primary cortex, right
to endodermis. In the case of pedunculate oak the Hartig's net was usually
limited to the first layer of cells of the primary cortex parenchyma. This is
a characteristic feature for this tree species. Also thickness of the mycelial
mantle was different in mycorrhizae of both species under investigations. The
mycorrhizae formed by Hebeloma species with pedunculate oak were characterized by the mycelial mantle several times thicker than in mycorrhizae formed
with Scots pine.
Micorrhizae in pedunculate oak seedlings showed a great developmental
diversification. Some of them were incompletely developed. This is in agreement
with the conclusion that some features of ectomycorrhizae, e.g. thickness of
the mycelial mantle, depth of the Hartig's net penetration, or the amount of
hyphae among plant cells, develop gradually and depend on the developmental
stage of symbiosis (Brunner et al. 1991). Perhaps the occurrence of the
peritrophic mycorrhizae in this tree species with Hebeloma fungi, tested during
our study, was also the result of a gradual development of mycorrhizae because
under definite ecological conditions the peritrophic mycorrhizae may be the
initial stages of the ectomycorrhiza. Any way, this loose contact of fungal
hyphae with roots has also its physiological, nutritional, and protective consequences (Kowalski 1998). Pachlewski (1983) pointed out that also the
phenomenon of a positive effect of the ectomycorrhizal fungus on the plant
may occur without anatomical relations.
In the case of Scots pine the ectomycorrhizae were generally well developed,
and this was in agreement with conclusion of Pachlewski (1983) that results
of a positive mycorrhizal test indicate a high regularity in formation of ectomycorrhizae with Scots pine by numerous Hebeloma species.
A future optimal development of seedlings in the forest plantation will be
the confirmation of the positive effect of mycorrhization with fungi tested
during this study. For this reason they should be monitored, also from the
point of view of vitality and survival of mycorrhizae in the environment to
which they have been introduced. Also the dynamics of formation of new
mycorrhizae with the introduced fungus, as well as the participation of natural
mycorrhization will be of importance (Kowalski 1998).
23
ACKNOWLEDGEMENT
Authors would like to thank Dr Zofia Heinrich for collecting and identification
of fructifications of Hebeloma fungi, from which cultures were isolated for
subsequent experiments.
V. REFERENCES
Aleksandrowicz-Trzcińska M. 2000. The dependence between biometric attributes of one-year-old Scots pine
seedlings and the number of autotrophic roots and mycorrhizal roots. Ann. Wars. Agricult. Univ.-SGGW
Forestry a. Wood Techn. 50: 17–25.
Aleksandrowicz-Trzcińska M. 2001. Określenie stopnia zmikoryzowania systemu korzeniowego rocznych
sadzonek sosny na podstawie próby. Sylwan 145, 2: 5–13.
Berft M. 2007. Strategia Lasów Państwowych we wdrażaniu technologii mikoryzacji sadzonek drzew leśnych.
[In:] Ektomikoryzy. Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie leśnym. Kowalski S. (ed.). Centrum
Infor. Lasów Państw., Warszawa.
Boyd C. D., Hellebrand K. E. 1991. Assessment of the effect of mycorrhizal fungi on drough tolerance of
conifer seedlings. Can. J. Bot. 69: 1764–1771.
Branzanti M. B., Rocca E., Pisi A. 1999. Effect of ectomycorrhizal fungi on chestnut ink disease. Mycorrhiza
9: 103–109.
Brunner I., Amiet R., Schneider B. 1991. Charakteryzation of naturally grown and in vitro synthesized
ectomycorrhizas of Hebeloma crustuliniforme and Picea abies. Mycol. Res. 95, 12: 1407–1413.
Dominik T. 1961. Studium o mikoryzie. Folia Forest. Pol. Ser. A, 5: 1–160.
Kowalski S. 1974. Badania nad synteza˛ mikoryz sosny zwyczajnej (Pinus silvestris L.) w warunkach
laboratoryjnych. PTPN Wydz. Nauk Roln. i Leśn. Prace Kom. Nauk Roln. i Kom. Nauk Leśn.
38: 79–121.
Kowalski S. 1997. Praktyczne aspekty mikotrofizmu w szkółkach leśnych. Sylwan 141, 6: 5–16.
Kowalski S. 1998. Potrzeby i możliwości mikoryzowania sadzonek drzew leśnych w szkółkach kontenerowych.
Post. Techn. w Leśn. 65: 30–39.
Kowalski S. 2007. Zasady poste
˛powania technologicznego przy stosowaniu polskiego biopreparatu z grzybem
Hebeloma crustuliniforme w zabiegu sterowanej mikoryzacji sadzonek drzew leśnych. [In:] Ektomikoryzy.
Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie leśnym, S. Kowalski (ed.). Centrum Infor. Lasów Państw.,
Warszawa.
Leyval C., Turnau K., Haselwandter K. 1997. Effect of heavy metal pollution on mycorrhizal colonization
and function: physiological, ecological and applied aspects. Mycorrhiza 7: 139–153.
Marx D.H. 1972. Ectomycorrhizae as biological deterrent to pathogenic root infections. Ann. Rev.
Phytopathol. 10: 426–434.
Molina R. 1982. Use of the ectomycorrhizal fungus Laccaria laccata in forestry. I Consistence between isolates
in effective colonization of containerized conifer seedlings. Canad. J. For. Res. 12, 3: 469–473.
Pachlewski R. 1967. Mikotrofizm systemu korzeniowego. [In:] Zarys fizjologii sosny zwyczajnej, S. Białobok,
W. Żelawski (ed.). PWN, Poznań–Warszawa 307–328.
Pachlewski R. 1983. Grzyby symbiotyczne i mikoryza sosny (Pinus sylvestris L.). Prace IBL 615: 1–132.
Parke J., Linderman R. G., Black C. H. 1983. The role of ectomycorrhizal in drought tolerance of Douglas
fir seedlings. New Phytol. 95: 83–95.
Rincón A., Alvarez I. F., Pera J. 2001. Inoculation of containerized Pinus pinea L. seedlings with seven
ectomycorrhizal fungi. Mycorrhiza 11: 265–271.
24
Rudawska M. (ed.) 2000. Ektomikoryza jej znaczenie i zastosowanie w leśnictwie. Instytut Dendr. PAN,
Kórnik.
Stenström E., Ek M., Unestam T. 1990. Variation in field response of Pinus sylvestris to nursery inoculation
with four different ectomycorrhizal fungi. Can. J. For. Res. 20: 1796–1803.
Szabla K. 2007. Cechy morfologiczno-rozwojowe oraz przeżywalność sadzonek różnych gatunków drzew leśnych
w uprawach doświadczalnych na gruntach nieleśnych i leśnych o różnym stopniu degradacji. [In:] Ektomikoryzy. Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie leśnym, S. Kowalski (ed.). Centrum Infor.
Lasów Państw., Warszawa.
Streszczenie
S. Kowalski, E. Chomicz, M. Czeremuga, M. Piechna
Wybrane grzyby z rodzaju Hebeloma P. Kumm. w syntezie
ektomikoryzowej z sosna˛ zwyczajna˛ (Pinus sylvestris L.) i de˛bem
szypułkowym (Quercus robur L.) w szkółce kontenerowej
Badano wpływ sterowanej mikoryzacji z użyciem 6 biopreparatów z grzybnia˛ wegetatywna˛ grzybów
ektomikoryzowych: Hebeloma claviceps, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans
i H. trunkatum na: stopień zmikoryzowania sadzonek sosny zwyczajnej i de˛bu szypułkowego,
kształtowanie sie˛ frekwencji i rodzajów ektomikoryz u tych sadzonek, wpływu przeprowadzonego
zabiegu na parametry rozwojowo wzrostowe cze˛ści nadziemnej i systemu korzeniowego jak również
porównano te parametry z tymi, jakie osia˛gaja˛ sadzonki badanych gatunków drzew szczepione
polskim biopreparatem z grzybem H. crustuliniforme, hodowane w pojemnikach.
Sosne˛ hodowano w pojemnikach V–120 cm3, natomiast da˛b V–265 cm3, na substracie
torfowym z udziałem 20% wermikulitu i 10% perlitu oraz nawozami Osmocote w ilości 3 kg/m3.
Udział biopreparatu w substracie hodowlanym, w stosunku obje˛tościowym był zróżnicowany i wynosił 2,5% w wypadku H. crustuliniforme oraz w wypadku: H. longicaudum — 2,0%, H. truncatum
— 3,5%, H. sacchariolens — 5,0%, H. sinapizans — 5,0%, H. leucosarx — 6,5% i w wypadku
H. claviceps 7,0%.
W przypadku sadzonek sosny zróżnicowanie mierzalnych parametrów cze˛ści nadziemnych,
niezależnie od gatunku grzyba użytego do zabiegu mikoryzacji, było niewielkie. Znacznie wyższe
różnice stwierdzono w budowie korzeni, a zwłaszcza w liczebności korzeni III rze˛du, na których
znajdowała sie˛ wie˛kszość ektomikoryz (tab. 1). Uwzgle˛dniaja˛c sumaryczna˛liczbe˛ korzeni wszystkich
rze˛dów można wydzielić 3 grupy sadzonek o podobnych parametrach. Do pierwszej należy
zaliczyć sadzonki szczepione grzybem H. longicaudum, do drugiej — szczepione grzybami:
H. crustuliniforme, H. leucosarx i H. claviceps, a do trzeciej grupy — szczepione: H. truncatum,
H. sacchariolens i H. sinapizans. Nie można było przyczynowo powia˛zać wielkości parametru
suchej masy korzeni z procentowym udziałem biopreparatu w substracie hodowlanym. Procentowy
udział biopreparatu w substracie hodowlanym miał jednak wyraźny wpływ na stopień przerośnie˛cia
bryłki korzeniowej grzybnia˛ poszczególnych gatunków grzybów z rodzaju Hebeloma (tab.1).
Badania wykazały, że w przypadku sadzonek sosny wszystkie badane gatunki grzybów z rodzaju
Hebeloma były bardzo dobrymi symbiontami tego gatunku drzewa, ponieważ wskaźnik zmikoryzowania systemu korzeniowego w każdym przypadku był bardzo wysoki i wahał sie˛ od 0,86
u H. longicaudum do 1,0 u H. sacchariolens i H. claviceps (tab. 2). Uwzgle˛dniaja˛c średnie wartości
wszystkich mierzalnych parametrów można z pewnym zastrzeżeniem przyja˛ć, że na wzrost i rozwój
sadzonek sosny w hodowli kontenerowej stosunkowo najkorzystniej wpływały grzyby: H. claviceps,
H. sacchariolens i H. truncatum.
25
W przypadku sadzonek de˛bu, mierzalne parametry cze˛ści nadziemnej i systemu korzeniowego
były wyraźnie bardziej zróżnicowane niż u sosny (tab. 3). Odmiennie jak u sadzonek sosny,
znacza˛co wie˛kszy wpływ na stopień przerośnie˛cia bryłki korzeniowej grzybnia˛ miał gatunek grzyba
niż procentowy udział biopreparatu w substracie hodowlanym. Najwyższe średnie parametry
suchej masy korzeni stwierdzono u sadzonek szczepionych biopreparatem z grzybem H. crustuliniforme i H. claviceps (tab. 3). W tym drugim jednak przypadku wskaźnik zmikoryzowania
systemu korzeniowego był wyraźnie mniejszy i wynosił 0,49 (tab. 4). Stosunkowo najniższe
średnie parametry suchej masy korzeni stwierdzono u sadzonek de˛bu szczepionych grzybem
H. leucosarx i H. sinapizans, a jednocześnie w tych dwóch przypadkach stwierdzono stosunkowo
najwie˛kszy wskaźnik zmikoryzowania systemu korzeniowego, bo wynosza˛cy odpowiednio 0,91
i 0,81 (tab. 3 i 4). Można wie˛c sa˛dzić, że wielkość parametru suchej masy korzeni nie wykazywała
przyczynowego zwia˛zku ze stopniem zmikoryzowania systemu korzeniowego. Uwzgle˛dniaja˛c
średnie wartości wszystkich mierzalnych parametrów można przyja˛ć, że na wzrost i rozwój
sadzonek de˛bu w hodowli kontenerowej stosunkowo najkorzystniej wpływały grzyby: H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. sinapizans i H. sacchariolens.
Department of Forest Pathology
University of Agriculture
al. 29 Listopada 46, PL 31-425 Kraków
ACTA AGRARIA
ET SILVESTRIA
Series Silvestris
Vol. XLV, 2007
PL ISSN 0065-0927
MIKROORGANIZMY ZASIEDLAJA˛CE WSPÓŁCZESNE
DREWNO SOSNY (PINUS SYLVESTRIS L.) W GLEBIE
TORFOWEJ STANOWISKA ARCHEOLOGICZNEGO
W BISKUPINIE
Julitta Gajewska
Joanna Kostecka
Zakład Mikrobiologii Rolniczej
Katedra Nauk o Środowisku Glebowym
Wydział Rolnictwa i Biologii, SGGW
ul. Nowoursynowska 159
PL 02-776 Warszawa
Leszek Babiński
Muzeum Archeologiczne w Biskupinie,
PL 88-410 Ga˛sawa
ABSTRACT
Julitta Gajewska, Joanna Kostecka, Leszek Babiński, Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (pinus
sylvestris l.) stored in a peat soil of the archaeological site in Biskupin. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 27–37.
Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) stored in a peat soil
of the archaeological site in Biskupin. The experiment was conducted on the archaeological SP1
and SP4 sites in Biskupin. Both dry and wet samples of the contemporary pine wood (Pinus
sylvestris L.) were exposed in the layer of peat at the 50 and 100 cm of depth and in a peaty
layer at the bottom of a trench, where other wooden constructions from the Lusatian settlement
were deposited. The experimental samples were recovered after two years of deposition for
physical, chemical and microbiological examinations. It was observed, that pine wood were
colonized by a different saprophytic and pathogenic bacteria and microscopic fungi. The maintenance of an anoxic condition can reduce the occurrence of cellulolytic actinomycetes strains
and microscopic fungi and can limit the speed of wood decay.
KEY WORDS: water pH, conductivity of water, soil redox potencial, eubacteria, actinomycetes,
microskopic fungs
SŁOWA KLUCZOWE: odczyn wody, konduktywność wody, potencjał redoks gleby, bakterie
właściwe, promieniowce, grzyby mikroskopowe
I. WSTE˛P
Osiedle obronne kultury łużyckiej w Biskupinie z VIII w. p.n.e. należy do najbardziej znanych mokrych stanowisk archeologicznych w Polsce. W czasie prac
wykopaliskowych, prowadzonych na terenie półwyspu Jeziora Biskupińskiego w latach 1934–1974, odsłaniano ogromne ilości pozostałości drewnianych chat, ulic,
wału obronnego i falochronu. Z czasem niektóre wykopy zasypano, inne wypełniły
28
sie˛ woda˛. Obecnie cze˛ść drewnianych konstrukcji zalega nadal w glebie, cze˛ść pozostaje
w wodzie, wcia˛ż ulegaja˛c poste˛puja˛cej degradacji abiotycznej i biologicznej. Wskutek
zanieczyszczenia środowiska, wynikaja˛cego m.in. z intensywnej gospodarki rolnej oraz
odprowadzania ścieków do Jeziora Biskupińskiego, mogły poste˛pować procesy degradacji zabytkowej tkanki drzewnej. W trosce o ochrone˛ drewna archeologicznego,
w 2003 roku przysta˛piono do tworzenia systemu monitorowania wybranych parametrów środowiska, m.in. w stacji pomiarowej SP1, zlokalizowanej na obszarze, na
którym nie prowadzono prac wykopaliskowych oraz stacji SP4, założonej w zalanym
woda˛ wykopie z 1936 roku. Monitoring obejmował naste˛puja˛ce parametry środowiska
zalegania pozostałości drewnianych konstrukcji: pomiary poziomu wody gruntowej;
pomiary fizykochemicznych właściwości wody gruntowej, wody z wykopów i z Jeziora Biskupińskiego; pomiary fizykochemicznych właściwości gleby (Babiński i in.
2004). Ponadto badania dotyczyły degradacji drewna wykopaliskowego, w tym określanie fizycznych właściwości drewna, jego składu chemicznego i zmian głównych
składników strukturalnych. Wste˛pne wyniki tych badań zostały zaprezentowane przez
Zborowska˛ i in. (2005, 2006). Badania mikrobiologiczne nad rozkładem drewna
biskupińskiego prowadzone były m.in. przez Ważnego (1976, 2002), Witomskiego
i Gajewska˛ (2002) oraz Gajewska˛ i in. (2005).
W celu rozpoznania zagrożeń, na jakie wcia˛ż narażone jest archeologiczne
drewno biskupińskie, badania rozszerzono na współczesne, zdrowe drewno
sosny (Pinus sylvestris L.) o znanych właściwościach pocza˛tkowych, wprowadzone do monitorowanego środowiska.
Celem pracy była izolacja, charakterystyka morfologiczna, biochemiczna
oraz identyfikacja taksonomiczna bakterii, promieniowców i grzybów mikroskopowych, zdolnych do kolonizacji i rozkładu współczesnego drewna sosny
(Pinus sylvestris L.), przechowywanego w okresie 2 lat w warunkach anoksji
w zalanej woda˛ glebie torfowej,
II. MATERIAŁ I METODYKA
Badania przeprowadzono na próbkach drewna współczesnego o wymiarach
150 × 10 × 10 mm, wycinanych z bielu sosn.). Próbki drewna o wilgotności
około 12% (drewno suche, S) i 130% (drewno mokre, M) zakopano w zachodniej cze˛ści półwyspu biskupińskiego — na obszarze niezbadanego archeologicznie aru nr 72 (przy stacji pomiarowej SP1). Drewno sosny umieszczono
w torfie na głe˛bokości 50 cm poniżej poziomu terenu (bezpośrednio pod
nawieziona˛ warstwa˛ niwelacyjna˛ gleby) oraz w torfie na głe˛bokości 100 cm
(na poziomie zalegania drewnianych konstrukcji łużyckiego osiedla). Pozostałe,
mokre próbki pozostawiono na dnie zalanego woda˛ wykopu archeologicznego
(w glebie na głe˛bokości około 10 cm), na obszarze aru nr 6 (przy stacji
pomiarowej SP4) — w północnej cze˛ści stanowiska.
29
W czasie przechowywania drewna na stanowisku, w stacjach pomiarowych
SP1 i SP4, zlokalizowanych w bezpośrednim sa˛siedztwie zakopanych próbek,
monitorowano poziom wody gruntowej i poziom wody w wykopie, temperature˛ wody i gleby, odczyn (pH) i przewodność właściwa˛ wody oraz potencjał
utleniania — redukcji (redoks) gleby — w torfie na głe˛bokości 50 i 100 cm
oraz w glebie na dnie zalanego woda˛ wykopu. Metodyke˛ wykonywanych
pomiarów przedstawiono we wcześniejszej publikacji (Babiński i in. 2004).
Próbki drewna sosnowego wydobywano po 2 latach zalegania w glebie (od
września 2003 do września 2005). Badana gleba była pobierana z bezpośredniego sa˛siedztwa każdej partii próbek. Materiał do badań mikrobiologicznych
wybierano losowo — po jednej próbce z każdej zakopanej partii, przeznaczonej
do określania jego właściwości fizycznych, mechanicznych i chemicznych.
Na podstawie badań mikrobiologicznych porównano zdolność do zasiedlania
drewna na powierzchni oraz wewna˛trz (na głe˛bokości 6 mm) w warunkach
beztlenowych przez glebowe bakterie właściwe (beztlenowce wzgle˛dne i bezwzgle˛dne), promieniowce, drożdże i grzyby strze˛pkowe, a także wyste˛powanie ich w glebie.
W celu izolacji i identyfikacji mikroorganizmów zastosowano naste˛puja˛ce
podłoża mikrobiologiczne: agar odżywczy bez/z z dodatkiem 10% odwłóknionej krwi baraniej, podłoże McConkeya, podłoże Bunta i Roviry z dodatkiem 1% skrobi i nystatyny, podłoże Kinga B, podłoże Wilson — Blaira,
podłoże Dubosa oraz podłoże według Weimer i Zeikus (z dodatkiem bibuły
filtracyjnej jako jedynym źródłem we˛gla), podłoże dla bakterii nitryfikacyjnych
według Coppier i de Barjac, denitryfikacyjnych według de Barjac i amonifikacyjnych (z solami Winogradskiego) i wia˛ża˛cych N2 (podłoże wg Döbereiner), a także podłoże Martina i Sabourauda. Hodowle bakterii, promieniowców i grzybów tlenowych prowadzono w warunkach tlenowych
w temperaturze 30° beztlenowych. Hodowle bakterii beztlenowych prowadzono przy użyciu anaerostatu (BBL) w obecności H2 i CO2, katalizatora
palladowego i błe˛kitu metylenowego jako wskaźnika warunków beztlenowych. Hodowle bakterii beztlenowych mezofilnych prowadzono w temperaturze 30°C — a termofilnych 55–60°C. Do identyfikacji wybranych izolatów bakteryjnych użyto testów Api firmy bioMerieux.
W celu analizy mikroskopowej zastosowano preparaty wykonywane bezpośrednio z próbek drewna sosny oraz z kolonii drobnoustrojów izolowanych
z próbek drewna i gleby. Prowadzono obserwacje preparatów barwionych
metoda˛ Grama, fuksyna˛ karbolowa˛ i oranżem akrydynowym we fluorescencyjnym mikroskopie superbadawczym Nikon Eclipse –600 z kamera˛ Nikon sprze˛żona˛ z komputerem. Dokumentacje˛ zdje˛ciowa˛ uzyskano z wykorzystaniem
komputerowej metody analizy obrazu.
Do identyfikacji uzyskanych izolatów bakterii wykorzystano systematyke˛
według Bergeys Manual of Determinative Bacteriology (1989), a grzybów
mikroskopowych — według Barnett (1960–1965) i Fassiatovej (1983).
30
III. WYNIKI I DYSKUSJA
Drewno jest materiałem, którego degradacja może zachodzić wyła˛cznie w wyniku działania czynników zewne˛trznych: fizycznych, mechanicznych, chemicznych i biologicznych. Najcze˛ściej przyczyna˛ rozkładu drewna oprócz grzybów
sa˛ bakterie, które podobnie jak grzyby, na drodze enzymatycznej powoduja˛
rozkład hemicelulozy i pektyn oraz celulozy i ligniny (Nilsson i Daniel 1983a,
1983b; Singh i Butcher 1983; Gajewska 1993, 1994; Kundzewicz i in. 1993;
Ważny 1976, 2002; Zborowska i in. 2004, 2005). Rozwój bakterii przebiega
znacznie szybciej w środowisku słabo zasadowym, zatem zakwaszenie gleby
(torfy) działa w pewien sposób konserwuja˛co na zalegaja˛ce drewno (Witomski
i Gajewska 2002).
Tabela 1 — Table 1
Charakterystyka środowiska zalegania drewna sosny (Pinus sylvestris, L.)
w glebie zalanej woda˛
Characteristics of the storage environment of pine wood (Pinus sylvestris L.)
in a flooded peat soil
Parametry
Parameters
Miejsce przechowywania próbek drewna sosny
Saving places of pine wood samples
Torf, 50 cm
Peat, 50 cm
Torf, 50 cm
Peat, 50 cm
Wykop
Trench
od maja do października,
poniżej poziomu
zalegania próbek
from May to October,
below of samples storage
level
powyżej poziomu
zalegania próbek
above of samples storage
level
powyżej poziomu
zalegania próbek
above of samples storage
level
Odczyn (pH) wody
Water pH
6.27–7.32
6.27–7.32
6.37–8.77
Konduktywność wody
(µS.cm–1)
Conductivity of water
(µS.cm–1)
1070–2090
1070–2090
400–970
1.3–20.2
2.6–18.3
nie mierzono
no measured
–250–150
–250–120
w zależności od
głe˛bokości
dependent of siol depth
Poziom wody
Water level
Temperatura gleby (°C)
Soil temperature (°C)
Potencjał redoks gleby
(mV)
Soil redox potencial
(mV)
–250–150
31
Badania fizykochemiczne wody i gleby oraz badania mikrobiologiczne gleby
i próbek drewna sosny współczesnej, stały sie˛ podstawa˛ do określenia możliwości
oceny zasiedlania przez mikroorganizmy drewna archeologicznego, pozostaja˛cego w tych samych warunkach anoksji, zalewanych woda˛ drewnianych pozostałości konstrukcji osiedla kultury łużyckiej w Biskupinie.
W niniejszej pracy badane właściwości środowiska, w którym przechowywano drewno sosnowe, przedstawiono w tabeli 1.
Na podstawie wyników, przedstawionych w tabeli 1 stwierdzono, że
w czasie przebywania współczesnego drewna sosny w mokrym torfie —
w zależności od pory roku — poziom wody gruntowej wahał sie˛ w stacji
SP1 od 23 do 84 cm poniżej poziomu terenu. Próbki umieszczone na dnie
wykopu przy stacji SP4 również cały okres przebywały w wodzie. Temperatura torfu, w którym pozostawiono próbki — mierzona w okresie ostatniego roku (od września 2004 do września 2005) wahała sie˛ w zakresie
od około 1°C do 20°C — na głe˛bokości 50 cm (podobnie jak temperatura
wody w piezometrze) i od około 3°C do 18°C — na głe˛bokości 100 cm
poniżej poziomu terenu. Odczyn wody gruntowej, pobieranej z piezometru
stacji SP1, wynosił od około 6,3 do 7,3 pH. Jej przewodność właściwa
zawierała sie˛ od około 1,1 do 2,1 mScm–1. Małe zasolenie wody i zbliżony
do neutralnego odczyn nie wpływały w znacza˛cy sposób na procesy chemicznej degradacji badanego drewna. Przewodność właściwa wody z wykopu
(SP4) była jeszcze mniejsza, zawieraja˛c sie˛ w przedziale od 0,4 do 0,9
mScm–1 przy pH zmieniaja˛cym sie˛ w zakresie od 6,4 do 8,8 w powierzchniowej warstwie wody. Potencjał redoks (Eh) mierzony w torfie na głe˛bokości
50 i 100 cm (w stacji SP1) wahał sie˛ od –400 do –100 mV. Pomiary Eh
w glebie na dnie wykopu (w stacji SP4) wykonywano jedynie w ostatnim
etapie (od maja do września 2005 roku). W czasie całego okresu pomiarowego, potencjał redoks utrzymywał sie˛ niemalże na stałym poziomie przyjmuja˛c wartości: około –250, –200 i –120 mV, w zależności od miejsca
zainstalowania elektrod w grza˛skim dnie zalanego woda˛ wykopu.
Na podstawie wyników badań potencjału redoks stwierdzono, że próbki
współczesnego drewna sosny w warstwie torfu w okolicach obydwu stacji
pomiarowych, przebywały w warunkach charakteryzuja˛cych sie˛ ograniczona˛
zawartościa˛ tlenu (potencjał redoks Eh w granicach od –400 do –100 mV).
Kolejno przeprowadzone badania mikrobiologiczne pozwoliły na określenie
zdolności stopnia zasiedlenia drewna bielu sosny na jego powierzchni oraz
penetracji mikroorganizmów do wne˛trza drewna (do głe˛bokości 6 mm). Wyniki
badań mikrobiologicznych, dotycza˛ce kolonizacji drewna sosny (Pinus sylvestris L.) przez zidentyfikowane izolaty bakterii właściwych i promieniowców
oraz grzybów strze˛pkowych i drożdży przedstawiono w tabeli 2, a w tabeli 3
obecność mikroorganizmów w glebie torfowej, bezpośrednio przylegaja˛cej do
próbek drewna.
32
Zasiedlanie drewna sosny (Pinus sylvestris) zalanego woda˛, przechowywanego przez okres 2 lat
w glebie torfowej w warunkach anoksji przez bakterie właściwe, promieniowce i grzyby mikroskopowe
Colonization of a flooded pine wood (Pinus sylvestris) after 2 years peat soil exposure in anoxix
conditions by eubacteria, actinomycates and the microscopic fungi
Próbki drewna
Wood samples
Bakterie właściwe i promieniowce
Eubacteria and actinomycetes
Grzyby mikroskopowe
Microscopic fungi
A
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp.,
E. coli, Enterobacter sp., Proteusz vulgaris, Clostridium
spp.*, Nitrosomonas sp., Clostridium perfingens red.
siarczyny, Streptomyces spp.
Penicillum spp., Aspergillus spp.,
A. niger, A. fumigatus,
Trichoderma spp., T. viridae,
Fusarium sp., Candida sp.,
C. jovanica, Saccharomyces spp.
B
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Candida sp.,
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp.,
Saccharomyces spp.
E. coli, Enterobacter sp., Clostridium spp.*, Cl. perfingens
red. siarczyny
A
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp.,
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp., Trichoderma viridae
Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Clostridium
perfringens red. siarczyny, Streptomyces sp.
B
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp.
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp,
Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny
A
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp., Trichoderma spp., Candida spp.,
Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Cl. perfringens red. Saccharomyces sp.
siarczyny, Streptomyces sp.
B
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., Aspergillus spp.
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp., Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny
A
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp., Trichoderma spp., Candida spp.,
Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Cl. perfringens red. Saccharomyces sp.
siarczyny, Streptomyces sp.
B
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus spp., Penicillium spp., Aspergillus spp.
B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp., Clostridium spp.*,
Cl. perfingens red. siarczyny, Streptomyces sp.
M–50
S–50
M–100
S–100
33
Próbki drewna
Wood samples
Grzyby mikroskopowe
Microscopic fungi
A
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium spp., P. notatum Asperspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga sp., gillus spp., Trichoderma spp.,
Cellulomonas sp., E. coli, Enterbacter sp., Proteus Candida spp., Saccharomyces sp.
vulgaris, Nitrosomonas sp., Clonothrix fusca, Enterococcus
faecalis, Clostridium spp.*, Clostridium perfingens red.
siarczyny, Streptomyces spp.
B
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus Penicillium notatum
spp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga sp.,
Cellulomonas sp., Clonothrix fusca, Enterococcus faecalis,
Clostridium spp.*, Clostridium perfingens red siarczyny,
Streptomyces spp.
M–W
Oznaczenia: A — zwne˛trzna warstwa drewna sosny 0–2,5 mm; B — wewne˛trzna warstwa drewna
3,5–6 mm; S — drewno wprowadzone do gleby w stanie suchym; M — drewno wprowadzone do
gleby w stanie mokrym; 50 i 100 — głe˛bokość zakopania drewna w cm; M–W — drewno na dnie
zalanego woda˛ wykopu na stacji SP4; * — mezo- i termofilne celulolityczne bakterie z rodzaju
Clostridium
Explanations: A — the outer pine wood layer 0–2.5 mm; B — the inner layer 3.5–6.0 mm; S —
dry wood introduced to soil; M — wet wood introduced to soil; 50 and 100 — the depth of wood
deposit in cm; M–W — the flooded pine wood on the bottom in SP4 station; * — meso- and
thermophylic cellulolytic bacteria of Clostridium genus
Na podstawie wyników badań mikrobiologicznych, przedstawionych
w tab. 2, stwierdzono, że podczas 2 lat zalegania drewna w glebie torfowej
w warunkach anoksji, naste˛puje kolonizacja drewna sosny, nie tylko przez
bakterie celulolityczne: mezo- i termofilne bezwzgle˛dne beztlenowe bakterie
z rodzaju, Clostridium oraz beztlenowce wzgle˛dne z rodzaju Bacillus i Sporocytophaga, a także promieniowce Streptomyces spp., lecz także przez bakterie
niecelulolityczne: pałeczki z rodziny Pseudomonadaceae i Enterobacteriaceae.
Bakterie denitryfikacyjne, głównie z rodzaju Pseudomonas, zasiedlały biel
sosny do głe˛bokości 6 mm, w odróżnieniu od bakterii nitryfikacyjnych
z rodzaju Nitrosomonas i pałeczek jelitowych z rodziny Enterobacteriaceae
(m.in. E. coli, Enterobacter sp., Proteus vulgaris), których nie wyizolowano
z głe˛bszej warstwy drewna. Stwierdzono, że w odróżnieniu od zróżnicowanego składu jakościowego mikrogrzybów obecnych w glebie, powierzchniowa˛ warstwe˛ drewna sosny zasiedlały nieliczne rodzaje grzybów, w tym
z rodzaju Trichoderma, Penicillium, Aspergillus oraz drożdże z rodzaju Saccharomyces i Candida, a do głe˛bokości 6 mm nie wnikały m.in. grzyby
z rodzaju Trichoderma. Warunki beztlenowe sprzyjały zasiedlaniu drewna
sosny przez obecne w glebie torfowej beztlenowce bezwzgle˛dne celulolityczne
mezo- i termofilne bakterie z rodzaju Clostridium oraz Clostridium perfringens
34
redukuja˛ce siarczyny do siarczków, powoduja˛c silne zaczernienie próbek
bielu sosny.
Na podstawie wyników badań mikrobiologicznych współczesnego drewna
sosny można przypuszczać, że przechowywanie przez kolejne lata drewna
archeologicznego w torfie w warunkach anoksji, niskiego potencjału redoks
i obecności siarczków, pozwoli na zachowanie zabytków biskupińskich na długo
w podobnych warunkach. Wśród mikroorganizmów zasiedlaja˛cych drewno sosny (tab.2), jak obecnych w otaczaja˛cej drewno glebie torfowej (tab. 3), zaobTabela 3 — Table 3
Wyste˛powanie mikroorganizmów w glebie torfowej zalanej woda˛, w której zalegały próbki drewna
sosny (Pinus sylvestris L.) w warunkach anoksji przez okres 2 lat
The presence of microorganisms in a flooded peat soil after 2 years exposure of pine wood
(Pinus sylvestris L.) in anoxic conditions
Gleba
Soil
Grzyby mikroskopowe
Microscopic fungi
1
Pseudomanas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus
spp., B. mycoides, B. polimyxa, Sporycothopaga sp,
Clostridium spp.*, Cl. perfringens red. siarczyny,
Cl. pasteurinum, Staphococcus spp., S. caprae, S. capitis,
Azotobacter sp., Serratia marcescens, Enterobacter sp.,
Proteus vulgaris, Sarcina lutea, Nitrosomonas sp.,
Streptomyces spp.
Fusarium spp., Penicillium spp.,
P. notatum, Trichoderma spp.,
T. viridae, Rhizopus spp.,
Cladosporium spp., Alternaria spp.,
Candida spp., C. jovanica,
Saccharomyces spp.
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus
spp., B. mycoides, B. polimaxa, Clostridium spp.*,
Cl. perfringens red. siarczyny, E. coli, Serratia marcescens,
Enterobacter sp., Erwinia sp., Proteus vulgaris,
Nitrosomonas sp., Streptomyces spp.
Aspergillus spp., Trichoderma spp.,
Chaetomium spp., Alternaria spp.,
Rhizopus spp., Cladosporium spp.,
Candida spp., C. jovanica,
Saccharomyces spp.
Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa,
Flavobacterium spp., Chryseomonas luteola, Burkholderia
cepacia, Ba- cillus spp., B. mycoides, B. polimyxa, Clostridium
spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny, E. coli, Serratia
marcescens, Enterobacter sp., Proteus vulgaris, Enterococcus
faecalis, Nitro- somonas sp., Streptomyces sp.
Aspergillus spp., Trichoderma spp.,
Humicola grisea, Chaetomium spp.,
Ch. globosum, Cladosporium spp.,
Rhodotorula sp.
2
3
Oznaczenia: 1 — gleba torfowa w bezpośrednim sa˛siedztwie próbki drewna sosny zakopanego w stanie
mokrym, na głe˛bokości 50 cm; 2 — jak w pkt.1, w stanie suchym; 3 — gleba torfowa z powierzchniowej
warstwy wykopu zalanego woda˛ na stacji SP4, na głe˛bokości 100 cm; *mezofilne i termofilne bakterie
celulolityczne
Explanation: 1 — peat soil in the adjacent places of pine wood samples introduced in wet state, on
50 cm of depth; 2 — as 1, in dry state; 3 — peat soil from the bottom of a trench with pine wood
filled with water on SP4 station, on 100 cm of depth; *mesophilic and thermophililic cellulolytic
bacteria
35
serwować można zarówno wyste˛powanie szczepów saprofitycznych, m.in. Bacillus sp., Pseudomonas spp., celulolitycznych bakterii Sporocytophaga sp., Bacillus
polymyxa, Clostridium spp, jak i chorobotwórczych bakterii Clostridium perfringens redukuja˛cych siarczyny, Pseudomonas aeruginosa, bakterii warunkowo chorobotwórczych, jak E. coli i innych bakterii z rodziny Enterobacteriaceae.
Wydaje sie˛, że środowisko zalegania drewna w wykopach zalanych woda˛,
do których mogły dostawać sie˛ ścieki komunalne, przedostaja˛ce sie˛ do Jeziora
Biskupińskiego, może przypuszczalnie stać sie˛ rezerwuarem drobnoustrojów,
również chorobotwórczych, które razem z drobnoustrojami niechorobotwórczymi, w tym szczególnie celulolitycznymi, mogłyby być przyczyna˛ poste˛puja˛cej
korozji biologicznej drewna, gdyby znalazłoby sie˛ ono w nowych warunkach
przechowywania na powietrzu. Wyniki prowadzonych badań moga˛być wła˛czone
do aktualnego opracowania kompleksowego programu ochrony środowiska,
realizowanego przez Dział Konserwacji Muzealiów Muzeum Archeologicznego
w Biskupinie.
IV. WNIOSKI
1. Drewno współczesnej sosny (Pinus sylvestris L.), zalegaja˛ce w warunkach
anoksji przez 2 lata w glebie torfowej zalanej woda˛, zasiedlone zostało
przez bardzo różnorodna˛, wzgle˛dnie i bezwzgle˛dnie beztlenowa˛ celulolityczna˛ mikroflore˛ bakteryjna˛ i grzybowa˛ oraz drobnoustroje chorobotwórcze
i warunkowo chorobotwórcze z rodziny Enterobacteriaceae i Pseudomonadaceae.
2. Mikroflora glebowa, zdolna do kolonizacji współczesnego, oraz archeologicznego, zabytkowego drewno sosny, może stanowić potencjalne destrukcyjne
zagrożenie, szczególnie w sytuacji, gdyby podczas prac wykopaliskowych,
a naste˛pnie konserwatorskich, zabytkowe drewno znalazło sie˛ w nowych
warunkach zwie˛kszonego doste˛pu tlenu oraz temperatury powyżej 20°C.
3. Sugeruje sie˛, że najwie˛kszym zagrożeniem dla współczesnego drewna sosny,
jak i zabytkowego drewna biskupińskiego, moga˛ być zdolne do rozkładu
komponentów holocelulozy izolaty bakterii celulolitycznych z rodzaju: Bacillus, Pseudomonas, Sporocytophaga, Clostridium oraz grzyby strze˛pkowe z rodzaju: Penicillium, Aspergillus, Trichoderma.
4. Utrzymanie na stanowisku archeologicznym beztlenowego środowiska glebowego, o niskim potencjale redoks i przypuszczalnie wysokim ste˛żeniu
zredukowanych zwia˛zków siarki, może znacza˛co ograniczyć wyste˛powanie
wielu mikroorganizmów rozkładaja˛cych nagromadzony materiał ligninocelulozowy i/lub zminimalizować szybkość destrukcji tkanki drzewnej. Pozwoli
to zachować zabytkowe drewno dla naste˛pnych pokoleń — umożliwiaja˛c
w przyszłości jego badanie przez przedstawicieli wielu dyscyplin naukowych.
36
V. LITERATURA
Babiński L., Brzezińska M., Fejfer M., Kotowska U. 2004. Research on some selected parameters of lying
conditions of archaeological wood at site no. 4 in Biskupin. Annals of Warsaw Agricultural University.
Forestry and Wood Technology 55: 15–22.
Barnett H.L. 1960–1965. Illustrated Genera of Imperfecti Fungi. Burgess Publishing Company, USA.
Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. 1989.The Williams & Wilkins Co., Baltimore.
Fassiatova O. 1983. Grzyby mikroskopowe w mikrobiologii technicznej. WNT, Warszawa.
Gajewska J. 1993. Colonization of pretreated Eucalyptus viminalis wood by Clostridium thermocellum. Folia
Forest. Pol. B 24: 47–54.
Gajewska J. 1994. Rozkład substratów ligninocelulozowych przez termofilne bakterie Clostridium thermocellum.
SGGW, Warszawa.
Gajewska J., Witomski P., Krajewski A., 2005. Stan zachowania drewnianych fundamentów (kaszyc)
Twierdzy Wisłoujście. [w:] Badania i konserwacja drewna archeologicznego. W. Pra˛dzyński (red.). AR,
Poznań: 107–115.
Kundzewicz A., Gajewska J. K., Górska E. B., Jaśkowska H., Rekosz-Burlaga H.S. 1993. Colonization
of pine wood (Pinus sylvestris L.) in waterlogged gleysoil by microorganisms. Folia Forest. Pol. B, 24:
37–45.
Nilsson T., Daniel G. 1983a. Formation of soft rot cavities in relation to concentric layers to woodfibre walls.
Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve., IRG/WP/1184.
Nilsson T., Daniel G. 1983b. Tunneling bacteria. Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve.,
IRG/WP/1184.
Singh P., Butcher J.A. 1983. Bacterial degradation of cell wood wall: a rewiew of degradation patterns.
Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve., IRG/WP/1460.
Ważny J. 1976. Deterioration of ancient wood in Biskupin archaelogical excavations. Material und Organismen.
Beiheft 3: 53–62.
Ważny J., 2002. Bakterie jako czynnik degradacji drewna. Przem. drzewny 7/8: 8–13.
Witomski P., Gajewska J. 2002. Rozkład drewna archeologicznego w warunkach beztlenowych przez
mikroorganizmy. [W:] Ochrona drewna, XXI Symp. Rogów: 21–30.
Zborowska M., Spek-Dźwigała A., Waliszewska B., Pra˛dzyński W. 2004. Ocena stopnia degradacji
drewnianych obiektów archeologicznych z najcenniejszych znalezisk wielkopolskich. Acta Sci. Pol. Silv.
Colendar. Rat. Ind. Lignar. 3 (2), 139–151.
Zborowska M., Spek-Dźwigała A., Waliszewska B. 2005. Skład chemiczny archeologicznego drewna olchy
czarnej Alnus glutinosa Geartn. z Biskupina. [W:]: Badania i konserwacja drewna archeologicznego.
W. Pra˛dzyński (red.), AR w Poznaniu: 37–45.
Zborowska M., Babiński L., Waliszewska B., Pra˛dzyński W., 2006. Chemical characterisation of archaeological oak- and pine wood from Biskupin. [W:] Wood structure and properties 06, Proceedings of the
5th International Symposium, Sliač-Sielnica, Slovakia, 3–6 September 2006, Kurjatko, S., Kúdela,
J., Ladaźa, R. (red.), TU Zvolen, Arbora Publishers: 431–434.
37
Summary
Julitta Gajewska, Joanna Kostecka, Leszek Babiński
Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.)
stored in a peat soil of the archaeological site in Biskupin
A part of the waterlogged oak wood rest construction is still saved in flooded archaeological
trenches as well as waterlogged peat in Biskupin. Concern with this station, in 2003 year, the
experiments connected with water and soil parameters and the degree of actual degradation
processes of an archaeological wood were started (Tab. 1). The main subject of this work was
concern on the degree of the contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) colonization and its
corrosion by microorganisms, stored in peat on archaelogical station nr 4 in Biskupin, by 2 years
in anoxic conditions. The diversity of an aerobic and anaerobic bacterial and fungal microphlora,
which could were colonized outside and inside the pine wood were observed. It was showed,
that the flooded wood stored in an anoxic condition of soil environment can significantly limit
the penetration of microorganisms, mainly Streptomyces spp., hyphal fungi and yeast — from soil
to waterlogged wood, rested in peat soil on 50 and 100 cm of depth (Tabs. 2 and 3).
Agricultural Microbiology Unit
Department of Soil Environment Science
Warsaw Agricultural University
Department of Conservation,
Archaelogical Museum in Biskupin
ACTA AGRARIA
ET SILVESTRIA
Series Silvestris
Vol. XLV, 2007
PL ISSN 0065-0927
BUDOWA, STRUKTURA I DYNAMIKA
GÓRNOREGLOWEGO BORU ŚWIERKOWEGO
O CHARAKTERZE PIERWOTNYM W REZERWACIE
ROMANKA W BESKIDZIE ŻYWIECKIM
(W OKRESIE KONTROLNYM 1993–2004)
Jan Karczmarski
Piotr Kowalczuk
Katedra Szczegółowej Hodowli Lasu
Akademia Rolnicza,
al. 29 Listopada 46
PL 31-425 Kraków
ABSTRACT
J.Karczmarski, P.Kowalczuk 2007. Structure and dynamics of upper montane belt primeval spruce
stand in the Romanka reserve — Beskid Żywiecki Mountains (in the period 1993–2004). Acta Agr.
Silv. ser. Silv. 45: 39–70.
The paper presents dynamics (in the period 1993–2004) of selected parts of upper mountain
spruce stand of primeval character growing on the area of reserve Romanka in Beskid Żywiecki
Mts. The changes of species composition, volume, DBH and height distribution, storey structure,
the share of standing and laying dead trees and number of regeneration as well as the stand
volume increment were determined on two sample plots. In the optimum stage (advanced ageing
phase) stand volume increased from 465 m3/ha to 500 m3/ha, volume of dead standing trees
decreased from 61 m3/ha to 51 m3/ha and volume of downed trees inceased from 49 m3/ha to
58 m3/ha. In the desintegration stage stand volume decreased from 343 m3/ha to 258 m3/ha,
volume of dead standing trees decreased from 83 m3/ha to 77 m3/ha and volume of downed
trees increased from 83 m3/ha to 97 m3/ha.
KEY WORDS: virgin type forest, stages and phases of development, Picea abies
SŁOWA KLUCZOWE: las pierwotny, stadia i fazy rozwojowe, Picea abies
I. WSTE˛P I CEL PRACY
Górnoreglowy bór świerkowy w przyszczytowej cze˛ści masywu Romanki, ze
wzgle˛du na ograniczona˛ doste˛pność i znaczne oddalenie od siedzib ludzkich,
nigdy nie był intensywnie użytkowany gospodarczo, a jego budowa i dynamika
kształtowała sie˛ pod przemożnym wpływem czynników naturalnych (Denisiuk
i in. 1983, Holeksa i in. 1996).
Proces zamierania i rozpadu drzewostanów w starodrzewach świerkowych
Romanki rozpocza˛ł sie˛ około połowy lat 50. XX wieku, zainicjowany wiatro-
40
łomami obejmuja˛cymi pocza˛tkowo niewielka˛ powierzchnie˛. W chwili utworzenia rezerwatu w1963 roku, stan lasów nie budził tu jeszcze zastrzeżeń. Na
wielkie wrażenie, jakie sprawiał pierwotny starodrzew na Romance zwracał
uwage˛ jeszcze w 1965 roku Ma˛czyński (za Holeksa˛ i in. 1996). Nagłe przyspieszenie rozpadu świerczyn nasta˛piło w drugiej połowie lat 60., zainicjowane
śniegołomami z 1966 roku (Białecki 1971). W 1978 obszar obumarłego lasu
obejmował według Galarowskiego (1980) około 3,0–3,5 ha. W latach 1979–
–1994 naste˛powało dalsze powie˛kszanie sie˛ płatów zamieraja˛cego drzewostanu
oraz pojawianie sie˛ nowych ognisk rozpadu. Do końca tego okresu powstało
16 enklaw martwego drzewostanu o wielkościach od kilkunastu arów do ponad
hektara i ła˛cznej powierzchni 7,8 ha. Jednoczesnie na około 11 hektarach
wzrastał drzewostan o zwarciu 10–25% (Holeksa i in. 1996).
Jednocześnie obok fragmentów obje˛tych procesem obumierania drzew zachowały sie˛ rozległe płaty starodrzewu o charakterze pierwotnym, wykazuja˛cego
normalna˛ żywotność i stabilność. W płatach tych reprezentowane były różne
stadia i fazy rozwojowe przy powierzchniowej dominacji stadium optymalnego
oraz różnych etapów stadium rozpadu (Karczmarski 1999).
Celem niniejszej pracy było określenie zmian budowy i struktury wybranych fragmentów drzewostanu w okresie kontrolnym 1993–2004 oraz poznanie ich dynamiki jak również potencjalnych możliwości produkcyjnych.
Wobec poste˛puja˛cego procesu obumierania świerczyn na Romance badania
te dostarczaja˛ cennych informacji o stanie najlepiej zachowanych cze˛ści górnoreglowego boru, o tempie i charakterze procesów zwia˛zanych z ewentualnym rozpadem tych drzewostanów oraz uzupełniaja˛ model cyklu rozwojowego świerczyn wysokogórskich, znajduja˛cych sie˛ w strefie silnego zagrożenia czynnikami abiotycznymi.
Prowadzone na Romance obserwacje sa˛ cze˛ścia˛ wieloletniego programu
badań górnoreglowych lasów o charakterze pierwotnym, realizowanego przez
Katedre˛ Szczegółowej Hodowli Lasu AR w Krakowie na terenie Tatr i najwyższych masywów Beskidu Żywieckiego (Babia Góra, Pilsko, Romanka).
Obserwacje tych górnoreglowych świerczyn prowadzone sa˛ na Babiej Górze
od 1984 roku (Jaworski i Karczmarski 1995), w Tatrach od 1990 roku (Karczmarski 1995, 1999, 2005), na Romance od 1993 roku (Karczmarski 1999)
i na Pilsku od 1998 roku (Jaworski i in. 2000).
II. METODYKA BADAŃ
Badania były prowadzone na dwóch stałych powierzchniach badawczych
wielkości 0,5 ha każda, o wymiarach 80 × 62,5 m, założonych na terenie
rezerwatu Romanka. Pierwszy pomiar wykonano w 1993 roku, a kontrolny
— w 2004 roku.
41
Na wszystkich drzewach żywych oraz posuszu stoja˛cym pomierzono pierśnice
drzew (od grubości 2 cm) oraz ich wysokości. Na drzewach żywych pomierzono
ponadto długości koron, wykonano klasyfikacje˛ IUFRO oraz oceniono przynależność drzew do generacji rozwojowych według Rehaka (1964). Na drzewach
leża˛cych pomierzono ich długość oraz średnice˛ w połowie długości oraz wykonano trzystopniowa˛ klasyfikacje˛ stopnia rozkładu drewna (klasa A — drewno
świeże, nie rozłożone, klasa B — drewno cze˛ściowo rozłożone, klasa C —
drewno silnie rozłożone, nie można rozpoznać gatunku). W celu określenia
wieku oraz bonitacji wzrostowej na każdej powierzchni nawiercono świdrem
Presslera po 30 drzew, reprezentuja˛cych podstawowa˛ warstwe˛ drzew i charakteryzuja˛cych sie˛ przecie˛tna˛ dla powierzchni badawczej żywotnościa˛.
Na każdej powierzchni założono również transekt wymiarach 10 × 80 m,
na którym analogicznie do wcześniej wykonywanych prac (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 1995) określono liczebność odnowień (nalotów
i podrostów do 2 cm pierśnicy) oraz wykonano schemat pionowy i poziomy
drzewostanu.
Zasobność drzewostanów obliczono jako sume˛ mia˛ższości pojedynczych
drzew przy wykorzystaniu tablic mia˛ższości drzew stoja˛cych Grundnera-Schwappacha (1952). Wiek obliczono na podstawie wywiertów pobranych z wysokości
130 cm, uwzgle˛dniaja˛c wielkość poprawki proponowanej przez Szymańskiego
i Modrzyńskiego (1973). Bonitacje˛ wzrostowa˛ określono metoda˛ Flury'ego,
opracowana˛ dla drzewostanów wielowiekowych i różnopie˛trowych (Assmann
1968) oraz na podstawie wysokości górnej metoda˛ Schwappacha (Szymkiewicz
1971). Parametry statystyczne i typy rozkładu pierśnic i wysokości drzew określono zgodnie z wcześniej stosowana˛ metodyka˛ (Jaworski i Karczmarski 1995,
Karczmarski 1995).
III. CHARAKTERYSTYKA POWIERZCHNI BADAWCZYCH
Badania przeprowadzono na dwóch powierzchniach (tab. 1). Powierzchnia Romanka-I położona jest w oddziale 204 c około 100 m od głównego szczytu na
stromym, wschodnim stoku masywu na wysokości około 1320–1345 m.n.p.m.,
natomiast powierzchnia Romanka-II w oddziale 204 h w spłaszczonej, wierzchowinowej cze˛ści grzbietu, na wysokości około 1270–1280 m n.p.m.
Obie powierzchnie znajduja˛ sie˛ w kompleksie wyste˛powania bielic próchnicznych, żelazistych i silnie kwaśnych, z dużym udziałem okruchów piaskowca,
wykształconych na gruboławicowych piaskowcach magurskich facji muskowitowej, przekładanych cienkimi warstwami szarych łupków (Denisiuk i in. 1983).
Na powierzchni Romanka-II wyste˛puje także ranker bielicowy (tab. 1).
Warunki klimatyczne rezerwatu scharakteryzowano na podstawie danych stacji
meteorologicznej przy schronisku na Hali Miziowej (1330 m n.p.m.), odległej
42
Lokalizacja powierzchni badawczych oraz ich charakterystyka siedliskowo-drzewostanowa
Location of the sample plots and their site and stand characteristics
Nazwa powierzchni
Name of sample plot
Lokalizacja (oddział)
Location (compartment)
Romanka-I
Romanka-II
Rezerwat/Reserve „Bór świerkowy na Romance”
204 c
204 h
Wysokość [m n.p.m.]
Elevation [m a.s.l.]
1320–1345
1270–1280
Ekspozycja
Slope exposure
E–SE
E
Nachylenie
Slope
18–22°
0–5°
Bielice próchnicze
Skeleti-Haptic Podzol
Bielice próchnicze/ranker
bielicowy
Skeleti haptic Podzol/Albic
leptosol
Gleby
Soils
Zespół
Association
Plagiothecio-Piceetum tatricum/Górnoreglowy bór świerkowy
Siedliskowy typ lasu
The habitat type of forest
Bór wysokogórski
High mountain coniferous forest
Wiek drzewostanu (w 1993 r.)
The age of stand (in 1993)
Struktura wieku drzewostanu
The structure of stand age
Stadium i faza
rozwojowa
wg Korpela (1989)
Stage and phase of
development (acc.
to Korpel (1989))
1993
2004
145–332
165–290
Kilkugeneracyjna
Miltigeneration
Stadium rozpadu
faza obumierania z pocza˛tkiem
odnowienia
Desintegration stage — dying
Stadium optymalne —
zaawansowana faza starzenia off phase and the beginning of
regeneration phase
Optimum stage — advanced
ageing phase
Stadium rozpadu
faza odnowienia
Desintegration stage —
regeneration phase
od szczytu Romanki o około 4 km i położonej na tej samej wysokości, co rezerwat.
Średnia roczna temperatura powietrza wynosi tam +3°C, średnia temperatura
stycznia –6,1°C, lipca +11,6°C. Roczna suma opadów wynosi 1048 mm, przy
165 dniach z zalegaja˛ca˛ pokrywa˛ śnieżna˛ (Holeksa i in. 1996). Przeważaja˛ wiatry
43
zachodnie, a drzewostany Romanki, ze wzgle˛du na wyosobnienie szczytu sa˛ silnie
narażone na wiatry wywalaja˛ce, w tym południowe wiatry halne.
Pod wzgle˛dem fitosocjologicznym na obu powierzchniach badawczych w tle
dominuja˛cego podzespołu czernicowego Plagiothecio-Piceetum tatricum myrtilletosum zaznaczaja˛ sie˛ płaty podzespołu paprociowego Plagiothecio-Piceetum
tatricum athyrietosum, który zajmuje około 30–40% powierzchni badanych
drzewostanów (Karczmarski 1999). Obie powierzchnie reprezentuja˛ siedlisko
boru wysokogórskiego (tab. 1.)
Na podstawie próby po 30 drzew nawierconych dordzeniowo świdrem
Presslera stwierdzono stosunkowo złożona˛, kilkugeneracyjna˛ strukture˛ wiekowa˛,
a maksymalny wiek pierśnicowy żywych świerków w badanych drzewostanach
osia˛gna˛ł w 2004 roku 301–343 lata (tab. 1).
Na pocza˛tku okresu badawczego (w 1993 roku) nie stwierdzono żadnych
śladów użytkowania drzewostanów na wytyczonych powierzchniach. O pełnej
naturalności wybranych fragmentów świadczył brak świeżych, jak i starych
pniaków, a także duża ilość posuszu stoja˛cego oraz leżaniny o różnych stopniach
rozkładu. Zgodnie z kryteriami przyje˛tymi przez Korpela (1989) badane drzewostany zaliczono w 1993 roku do stadium optymalnego w fazie starzenia
(Romanka-I) i do stadium rozpadu w fazach obumierania i odnowienia (Romanka-II) (tab. 1).
W okresie lat 1993–2004, pomimo obowia˛zuja˛cej na terenie rezerwatu
ochrony ścisłej, na powierzchni Romanka-II stwierdzono posztuczne użytkowanie drzew (9 szt./pow.), co w pewnym stopniu zniekształciło zachodza˛ce
w tym fragmencie drzewostanu naturalne procesy.
III. WYNIKI BADAŃ
S k ł a d g a t u n k o w y, l i c z b a d r z e w, z a s o b n o ś ć o r a z u b y t e k,
dorost i przyrost
Skład gatunkowy badanych drzewostanów w latach 1993–2004 w niewielkim
stopniu zmienił sie˛ tylko na powierzchni Romanka-II, gdzie udział świerka
zmniejszył sie˛ z pocza˛tkowych 97%, o około 2% (określony na podstawie
liczby drzew) na rzecz buka i jarze˛bu. Według zasobności udział świerka
wynosił w tym drzewostanie zarówno na pocza˛tku, jak i na końcu okresu
badawczego 100%. Na powierzchni Romanka-I zarówno w1993, jak i w 2004
roku niepodzielnie panował świerk zajmuja˛c 100% udziału według liczby drzew
oraz mia˛ższości (tab. 2).
W okresie kontrolnym, w badanych drzewostanach ogólna liczba drzew
zmniejszyła sie˛ o 30 szt./ha na powierzchni Romanka-I oraz o 54 szt./ha
na powierzchni Romanka-II, osia˛gaja˛c końcowa˛ liczebność odpowiednio
Tabela 2 — T able 2
Liczba drzew, zasobność, skład gatunkowy oraz ubytek, dorost i przyrost w badanych drzewostanach w latach 1993–2004
Number of trees, volume, species composition and loss, recruitment and volume increment in studies stands in the
period 1993–2004
Rok
Year
Liczba drzew
Number of
trees
Mia˛ższość
Volume
Np*
Nk
Vp
Vk
[szt./ha]
[no./ha]
[m3/ha]
Skład gatunkowy według
Species composition
according to
N
Ubytek
Loss
(U)
Przyrost
w okresie lat
1993–2004
Increment in
the period
(Vk–Vp)+U–D
Dorost
Recruitment
(D)
V
[%]
[szt./ha]
[no./ha]
[m3/ha]
[szt./ha]
[no./ha]
[m3/ha]
[m3/ha/11 lat]
[m3/ha/11 years]
30
31,23
0
0
65,89
60
111,94
24
0,49
27,13
Romanka-I
1993
316
465,24
Picea 100
Picea 100
2004
286
499,90
Picea 100
Picea 100
Romanka-II
1993
2004
192
156
342,58
Picea 97
Fagus 2
Sorbus 1
Picea 100
258,26
Picea 95
Fagus
Sorbus 5
Picea 100
* Np — liczba drzew w 1993 r.; Nk — liczba drzew w 2004 r.; Vp — zasobność w 1993 r.; Vk — zasobność w 2004 r.
* Np — number of trees in 1993; Nk — number of trees in 2004; Vp — volume in 1993; Vk — volume in 2004
Rozkład liczby i mia˛ższości żywych świerków w wyróżnionych klasach grubości w latach 1993 i 2004
Distribution of number and volume of living spruces by diameter classes in the years 1993 and 2004
1993
Klasa grubości
Dbh class
[cm]
Liczba drzew/Number of trees
[szt./ha]
[ind./ha]
[%]
2004
Mia˛ższość/Volume
[m3/ha]
[%]
Liczba drzew/Number of trees
Mia˛ższość/Volume
[szt./ha]
[ind./ha]
[%]
[m3/ha]
[%]
Romanka-I
8,0–15,9
16,0–23,9
24,0–35,9
36,0–51,9
52,0–71,9
≤ 72,0
—
8
84
176
46
2
—
2,5
26,6
55,7
14,6
0,6
—
1,52
59,39
264,25
132,00
8,08
—
0,3
12,8
56,8
28,4
1,7
—
6
52
172
52
4
—
2,1
18,2
60,1
18,2
1,4
—
1,72
43,59
282,46
153,41
18,72
—
0,3
8,7
56,5
30,7
3,8
Razem/Total
316
100,0
465,24
100,0
286
100,0
499,90
100,0
Romanka-II
8,0–15,9
16,0–23,9
24,0–35,9
36,0–51,9
52,0–71,9
≤ 72,0
40*
—
6
80
56
10
20,8
—
3,1
41,7
29,2
5,2
1,01*
—
4,23
134,47
153,94
48,93
0,3
—
1,3
39,4
45,0
14,3
46*
12*
—
42
48
8
29,5
7,7
—
26,9
30,8
5,1
1,48*
1,21*
—
76,40
137,87
41,30
0,5
0,5
—
29,6
53,4
16,0
Razem/Total
192
100,0
342,58
100,00
156
100,0
258,26
100,0
3
* w tym: rok 1993 — Sorbus aucuparia i Fagus sylvatica — 6 szt./ha, 0,13 m /ha; rok 2004 — Sorbus aucuparia i Fagus sylvatica — 8 sz.t/ha, 0,63 m3/ha
* including: in 1993 — Sorbus aucuparia and Fagus sylvatica — 6 ind./ha, 0,13 m3/ha; in 2004 — Sorbus aucuparia and Fagus sylvatica — 8 ind./ha,
0,63 m3/ha
46
286 i 156 szt./ha. Zmiany zasobności miały natomiast dwukierunkowy
charakter. Na powierzchni Romanka-I zasobność zwie˛kszyła sie˛ o około
35 m3/ha/11 lat i na końcu okresu kontrolnego osia˛gne˛ła 499,9 m3/ha, a na
powierzchni Romanka-II z pocza˛tkowych 342,5 m3/ha zmniejszyła sie˛ o około 84 m3/ha/11 lat, do 258,3 m3/ha w 2004 roku (tab. 2).
W jedenastoleciu 1993–2004 liczebność ubytków na powierzchni Romanka-I
wyniosła 30 szt./ha, a ich mia˛ższość 31,2 m3/ha. Znacznie intensywniej ubywały
drzewa z drzewostanu na powierzchni Romanka-II. Ubytek liczby drzew był
w nim dwukrotnie wie˛kszy i wyniósł 60 szt./ha, a mia˛ższości prawie czterokrotnie wie˛kszy (111,9 m3/ha). Dorost nie pojawił sie˛ na powierzchni Romanka-I, a na powierzchni Romanka-II wysta˛pił w niewielkiej liczbie 24 szt./ha,
o ła˛cznej mia˛ższości niespełna 0,5 m3/ha. (tab. 2).
Przyrost bieża˛cy okresowy mia˛ższości (tab. 2) wie˛kszy był na powierzchni
Romanka-I, gdzie osia˛gna˛ł 65,9 m3/ha/11 lat, co odpowiada przecie˛tnemu
rocznemu przyrostowi prawie 6 m3/ha/rok (w okresie 1993–2004). Na powierzchni Romanka-II przyrost bieża˛cy okresowy mia˛ższości był znacznie mniejszy i wyniósł około 27,1 m3/ha/11 lat., czyli 2,47 m3/ha/rok.
Na powierzchni Romanka-I nasta˛piło niewielkie zmniejszenie sie˛ liczby
i mia˛ższości drzew w niższych klasach grubości (16–35,9 cm). W środkowej
klasie (36–51,9 cm) liczba drzew zmniejszyła sie˛ o 4 szt./ha, a mia˛ższość
wzrosła o około 18 m3/ha. W najwyższych klasach pierśnic (powyżej 52 cm)
przybyło 8 drzew/ha, a ła˛czna mia˛ższość tych dwóch klas zwie˛kszyła sie˛ o prawie
20 m3/ha (tab. 3).
Na powierzchni Romanka II sytuacja była odwrotna, tzn. najwie˛kszy wzgle˛dny wzrost liczby i mia˛ższości drzew naste˛pował w najniższych klasach (8–
–23,9 cm). Wyraźne zmniejszenie liczby i mia˛ższości drzew zaszło wśród drzew
grubych, w tym najintensywniejsze w klasie 36–51,9 cm. W tym zakresie
pierśnic liczba drzew zmniejszyła sie˛ o połowe˛ (z 80 do 42 szt./ha), a mia˛ższość
ze 136 do prawie 76 m3/ha (tab. 3).
S t r u k t u r a p i e r ś n i c d r z e w ż y w y c h
Na powierzchni Romanka-I, zarówno na pocza˛tku, jak i na końcu okresu
kontrolnego brakowało żywych świerków poniżej 16,5 cm, a najwie˛cej drzew
wyste˛powało w stopniu grubości 36–40 cm (tab. 4, ryc. 1). W okresie 11 lat
maksymalna pierśnica zwie˛kszyła sie˛ z 75 do 77,5 cm, a średnia pierśnica
wzrosła o 2,3 cm osia˛gaja˛c w 2004 roku 43,3 cm. Drzewostan ten charakteryzował sie˛ stosunkowo niewielka˛ zmiennościa˛ grubości wyrażona˛ współczynnikiem zmienności pierśnic (0,24–0,25). Rozkład pierśnic w 2004 roku (w porównaniu do 1993 roku) nieznacznie obniżył sie˛ i przesuna˛ł w prawo, a typ
rozkładu wg Pearsona zmienił sie˛ z jednomodalnego (typ I) na rozkład zgodny
z normalnym (RN) (tab. 4, ryc. 1).
Charakterystyka rozkładu pierśnic badanych drzewostanów (żywe świerki, pierśnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004
Characteristics of DBH distribution in studied stands (living spruces, DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004
Rok
Year
Wielkość próby
[szt.]
Sample size
[no.]
Wartość/Value
min.
max
średnia/average
Odchylenie
standardowe
Standard
deviation
Współczynniki/Coefficient
Zmienności
of variation
asymetrii
of asymmetry
excesu
of excess
Typ rozkładu
wg Pearsona
Type of
Pearson distr.
0,25
0,24
0,6522
0,5440
0,5263
0,4723
I
RN
0,42
0,53
–0,5836
–0,2506
–0,2958
–1,2506
I
I(U)
[cm]
Romanka-I
1993
2004
158
143
16,5
16,5
75,0
77,5
41,0
43,3
10,19
10,37
Romanka-II
1993
2004
93
74
8,0
8,0
81,0
78,5
44,5
40,2
18,62
21,31
48
Ryc. 1. Krzywe rozkładu pierśnic drzew żywych oraz posuszu stoja˛cego świerka w latach 1993
i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-I
Fig. 1. Diameter distribution of living and dead standing spruces in the research plot
Romanka-I in the years 1993 and 2004
i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-II
Fig. 2. Diameter distribution of living and dead standing spruces in the research plot
Romanka-II in the years 1993 and 2004
49
Zakres pierśnic reprezentowanych na powierzchni Romanka-II, w 1993
roku mieścił sie˛ w przedziale 8–81 cm, a w 2004 roku w przedziale 8–78,5 cm.
Średnia pierśnica zmieniła sie˛ z 44,5 do 40,2 cm. Maksymalna i średnia pierśnica
zmniejszyły sie˛ zatem w tym okresie odpowiednio o 2,5 cm i 4,3 cm. Jednocześnie znacza˛co zwie˛kszył sie˛ współczynnik zmienności pierśnic, a typ rozkładu
wg Persona przekształcił sie˛ z jednomodalnego (typ I) na dwumodalny (typ
I(U)) (tab. 4, ryc. 2).
S t r u k t u r a w y s o k o ś c i, b u d o w a p i ˛e t r o w a i b o n i t a c j a
wzrostowa drzewostanów
W statystycznej charakterystyce wysokości drzew uwzgle˛dniono wyła˛cznie świerki nie złamane (tab. 5) i takie też brano pod uwage˛ przy określeniu bonitacji
wzrostowej badanych drzewostanów. W zestawieniu dotycza˛cym budowy pie˛trowej (tab. 6) oraz na krzywych rozkładu wysokości (ryc. 3–4) uwzgle˛dniono
także licznie wyste˛puja˛ce żywe złomy (wyodre˛bniaja˛c je w osobna˛ pozycje˛
w zestawieniu).
Maksymalna wysokość świerków na powierzchni Romanka-I wynosiła
w 1993 roku 29,5 m, a w 2004 roku zwie˛kszyła sie˛ o 2 m (do 31,5 m).
Średnia wysokość wzrosła z 23,9 do 25,3 m (o 1,4 m). Współczynnik zmienności
wysokości drzew na tej powierzchni był niewielki (około 0,11–0,12) i nie uległ
zmianie w latach 1993–2004. W badanym okresie zachował sie˛ także jednakowy
typ rozkładu wysokości (rozkład typu IV według Pearsona) (tab. 5). Najliczniej
reprezentowany stopień wysokości w latach 1993 i 2004 powiekszył sie˛ —
z 23–25 m, do 25–27 m (ryc. 3).
Na powierzchni Romanka-II maksymalna wysokość świerków zwie˛kszyła
sie˛ w okresie kontrolnym z 31 do 32 m, a średnia wysokość zmniejszyła sie˛
natomiast z 21,8 do 20,2 m (o 1,6 m). Współczynnik zmienności wysokości
drzew, znaczny już na pocza˛tku okresu (0,38), wzrósł do wartości 0,47 w 2004
roku. Rozkład wysokości przyjmował wyraźnie dwumodalny charakter (rozkład
typu I(U) według Pearsona), z dwoma reprezentowanymi zakresami wysokości
drzew, rozdzielonymi przerwa˛ w stopniach 11–15 m w 1993 roku i 13–19
m w 2004 roku (tab. 5, ryc. 4).
Struktura wysokości drzewostanu na powierzchni Romanka-I (ryc. 3)
wskazuje na jego prosta˛ budowe˛, a na powierzchni Romanka-II (ryc. 4) na
budowe˛ dwupie˛trowa˛. Potwierdzeniem takiej oceny budowy pie˛trowej badanych borów świerkowych jest udział drzew w warstwach drzewostanu
wyróżnionych na podstawie klasyfikacji IUFRO (tab. 6). Prostsza˛, jednopie˛trowa˛ budowe˛, zarówno w 1993, jak i w 2004 roku wykazywał bór
świerkowy na powierzchni Romanka-I. Udział drzew górnego pie˛tra (100
wg IUFRO) wynosił w nim w latach 1993 i 2004 odpowiednio około 87%
i 91%. Udział warstwy środkowej (200 wg IUFRO) zmniejszył sie˛ z około
Charakterystyka rozkładu wysokości badanych drzewostanów (żywe nie złamane świerki, pierśnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004
Characteristics of height distribution in studied stands (living, not broken spruces, DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004
Rok
Year
Wielkość próby
[szt.]
Sample size
[no.]
Wartość/Value
min.
max
średnia/average
Odchylenie
standardowe
Standard
deviation
Zmienności
of variation
asymetrii
of asymmetry
excesu
of excess
Typ rozkładu
wg Pearsona
Type of
Pearson distr.
0,12
0,11
–1,4338
–1,2453
5,3398
4,7687
IV
IV
0,38
0,47
–1,3769
–0,6626
0,2011
–1,3297
I(U)
I(U)
[cm]
Romanka-I
1993
2004
133
132
10,5
10,5
29,5
31,5
23,9
25,3
2.93
2,88
Romanka-II
1993
2004
71
68
2,0
3,5
31,0
32,0
21,8
20,2
8,28
9,41
Liczebność oraz udział procentowy drzew w warstwach wg klasyfikacji IUFRO w latach 1993 i 2004 (drzewa żywe, pierśnica ≥ 8 cm)
Number and percentage of trees in stand layers according to IUFRO classification in the years 1993 and 2004 (living trees, DBH ≥ 8 cm)
Liczebność
Number of trees
Rok
Year
[szt./ha]
[no./ha]
[%]
Warstwy (wg IUFRO)
Stand lyers (acc. to IUFRO classification)
100
[szt./ha]
[no./ha]
200
300
[%]
[szt./ha]
[no./ha]
[%]
[szt./ha]
[no./ha]
[%]
Romanka-I
1993
nie złamane/not broken
266
84,2
252
—
14
—
—
—
50
15,8
24
—
24
—
2
—
ła˛cznie/total
316
100,0
276
87,4
38
12,0
2
0,6
236
82,5
224
—
10
—
2
—
50
17,5
36
—
14
—
—
—
ła˛cznie/total
286
100,0
260
90,9
24
8,4
2
0,7
148
77,1
114
—
—
—
34*
—
44
22,9
32
—
6
—
6
—
ła˛cznie/total
192
100,0
146
76,1
6
3,1
40*
20,8
144
92,3
92
—
2
—
50**
12
7,7
4
—
—
—
156
100,
96
61,5
2
1,3
złomy/broken
2004
złomy/broken
Romanka-II
1993
złomy/broken
2004
złomy/broken
ła˛cznie/total
*** w tym/ including — Sorbus aucuparia and Fagus silvatica — 6 szt./ha (no./ha)
*** w tym/including — Sorbus aucuparia and Fagus silvatica — 6 szt./ha (no./ha)
*** w tym/including Fagus sylvatica — 2 szt./ha (no./ha)
8***
58
—
—
37,2
52
Ryc. 3. Krzywe rozkładu wysokości drzew żywych oraz posuszu stoja˛cego świerka w latach 1993
i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-I
Fig. 3. Height distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-I
in the years 1993 and 2004
i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-II
Fig. 4. Height distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-II
in the years 1993 and 2004
53
12 do nieco ponad 8% liczby żywych drzew, a warstwa dolna zasadniczo
nie wyste˛powała (poniżej 1% liczby drzew).
Na powierzchni Romanka II udział górnej warstwy w latach 1993–2004
wynosił odpowiednio 76% i 61%, zmniejszył sie˛ zatem w okresie kontrolnym
o około 15%. Redukcji liczby drzew w najwyższej warstwie IUFRO odpowiadało zwie˛kszenie sie˛ udziału drzew w warstwie dolnej, z prawie 21% w 1993
roku, do około 37% na końcu okresu kontrolnego. Udział warstwy środkowej
był niewielki i wynosił odpowiednio 3% oraz 1% (tab. 6).
W obu badanych drzewostanach stwierdzono stosunkowo duża˛liczbe˛ żywych
złomów (tab. 6). W latach 1993 i 2004 ich udział wśród wszystkich żywych
drzew wynosił na powierzchni Romanka I odpowiednio około 16 i 18%, a na
powierzchni Romanka-II odpowiednio około 23 i 8%. Drzewa złamane wyste˛powały przede wszystkim w najwyższej warstwie, a na pierwszej powierzchni
także w środkowej.
Bonitacja wzrostowa badanych borów świerkowych, określona według metody Flury'ego (Assman 1968) stosowanej w drzewostanach o zróżnicowanej
budowie(na podstawie średnich wysokości drzew w klasach grubości) oraz
Schwappacha (na podstawie wysokości górnej), nie zmieniła sie˛ w obserwowanym jedenastoleciu. W obu drzewostanach stwierdzono jednakowe (IV)
bonitacje wzrostowe świerków (wg Schwappacha), przy wysokości górnej
wynosza˛cej 25,9–27,3 m. Według Flury'ego na powierzchni Romanka-I świerki
osia˛gały IV bonitacje˛ wzrostowa˛, a na powierzchni Romanka-II bonitacje˛ IV/V.
L i c z e b n o ś ć, m i a˛ż s z o ś ć, s k ł a d g a t u n k o w y o r a z s t r u k t u r a
p i e r ś n i c p o s u s z u s t o j a˛c e g o
W latach 1993–2004 liczebność posuszu stoja˛cego na powierzchni Romanka-I
zmniejszyła sie˛ z 146 do 132 szt./ha, a na powierzchni Romanka-II nie zmieniła
sie˛ i wynosiła po 52 szt./ha (tab. 7). Zaznaczyć należy, że w drzewostanie
Romanka-II podczas okresu kontrolnego ście˛to 9 drzew (18 szt./ha) odnotowanych w 1993 roku jako posusz stoja˛cy.
Wśród stoja˛cych suchych świerków znaczna˛ cze˛ść stanowiły złomy. Na
Romance-I ich liczba wynosiła w latach 1993 i 2004 odpowiednio 68 oraz
90 szt./ha, a na Romance II 20 i 28 szt./ha. Udział suchych złomów w ogólnej
liczbie posuszu stoja˛cego wynosił zatem na powierzchni Romanka-I na pocza˛tku
okresu 46,6%, a na końcu 70,6%, a na powierzchni Romanka-II odpowiednio
38,5% i 53,8% (tab. 7 i 9).
Pierśnice posuszu stoja˛cego w drzewostanie Romanka-I wynosiły od 11 cm
do 54 cm na pocza˛tku okresu i aż ponad 63 cm na końcu okresu. Wzrósł
stopień zmienności pierśnic drzew suchych i jednocześnie o 1,5 cm zwie˛kszyła
sie˛ ich średnia , która osia˛gne˛ła w 2004 roku 28 cm (tab. 7). Krzywa rozkładu
omawianej cechy (wg Pearsona) zmieniła sie˛ z typu I na pocza˛tku okresu, na
Charakterystyka rozkładu pierśnic posuszu stoja˛cego (pierśnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004
Characteristics of DBH distribution of dead standing trees (DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004
Wartość/Value
Wielkość próby
[szt.]
Sample size
[no.]
min.
1993
2004
73
66
11,0
11,0
54,0
63,5
26,5
28,0
1993
2004
26
26
10,5
16,0
64,5
76,5
46,0
46,6
Rok
Year
max
średnia/average
Odchylenie
standardowe
Standard
deviation
zmienności
of variation
asymetrii
of asymmetry
excesu
of excess
Typ rozkładu
wg Pearsona
Type of
Pearson distr.
0,35
0,38
0,7830
0,9940
0,3505
1,3681
I
VI
0,31
0,27
–0,8384
–0,2123
0,1041
0,1005
I(J)
I(J)
[cm]
Romanka-I
9,35
10,55
Romanka-II
14,22
12,76
Charakterystyka rozkładu wysokości posuszu stoja˛cego (pierśnica≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004 (bez drzew złamanych)
Characteristics of height distribution of dead standing trees (DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004 (without broken trees)
Wartość/Value
Wielkość próby
[szt.]
Sample size
[no.]
min.
1993
2004
39
21
7,0
4,0
25,5
25,5
15,9
15,5
1993
2004
16
12
4,0
21,0
29,0
27,5
22,8
23,9
Rok
Year
max
średnia/average
Odchylenie
standardowe
Standard
deviation
zmienności
of variation
asymetrii
of asymmetry
excesu
of excess
Typ rozkładu
wg Pearsona
Type of
Pearson distr.
0,29
0,42
0,0509
–0,2659
–0,6662
–1,1436
I
I(J)
0,27
1,89
0,27
0,08
–1,8027
0,0922
I(J)
I
[cm]
Romanka-I
4,59
6,54
Romanka-II
6,06
1,89
55
typ VI na końcu okresu. Uległa ona nieznacznemu spłaszczeniu i przesunie˛ciu
w prawo, ku wyższym stopniom grubości (ryc. 1).
Na powierzchni Romanka-II zarówno minimalna, jak i maksymalna pierśnica
posuszu świerkowego zwie˛kszyła sie˛ w okresie kontrolnym odpowiednio o około 6 i 8 cm, średnia natomiast utrzymała sie˛ na poziomie około 46–47 cm
(tab. 7). Struktura pierśnic drzew suchych w tym drzewostanie charakteryzowała
sie˛ przewaga˛ liczebna˛ drzew o dużych grubościach, przede wszystkim z zakresu
46–62 cm (ryc. 2) i przyje˛ła zarówno na pocza˛tku, jak i końcu okresu typ
I(J) (tab. 7).
Wysokości nie złamanych posuszów, stoja˛cych na powierzchni Romanka-I
wynosiły od 4–7 do 25,5 m, przy średniej osia˛gaja˛cej niespełna 16 m, o rozkładzie pocza˛tkowo typu I, a po jedenastu latach typu I(J) (tab. 8, ryc. 4).
Na powierzchni Romanka-II w 1993 roku reprezentowane były niezłamane
suche drzewa o wysokościach od 4 do 29 m, a w 2004 roku od 21 do 27,5 m,
znacznie zatem zmniejszył sie˛ ich rozste˛p i zmienność (tab. 8, ryc. 4). Typ
rozkładu wysokości na Romance-II zmienił sie˛ z (I(J) na I.
Mia˛ższość posuszu stoja˛cego na powierzchni Romanka-I wynosiła na pocza˛tku
okresu około 61,4 m3/ha, a na końcu około 51,5 m3/ha. Zmniejszyła sie˛ zatem
o około 10 m3/ha, co zwia˛zane było z przewróceniem sie˛ cze˛ści suchych świerków.
Na powierzchni Romanka-II mia˛ższość posuszu stoja˛cego zmniejszyła sie˛ z około
83,1 do 76,9 m3/ha, w tym prawie 47 m3/ha usunie˛to z rezerwatu w ramach
wykonywanych cie˛ć, co stanowiło 56% posuszu zinwentaryzowanego w 1993
roku. Znaczna˛ cze˛ść wśród drzew suchych stanowiły złomy, których udział wynosił
około 1/4 do 1/2 ogólnej mia˛ższości posuszu stoja˛cego (tab. 9).
Intensywność wydzielania sie˛ drzew w badanych borach świerkowych określona na podstawie stosunku mia˛ższości posuszu stoja˛cego do zasobności drzewostanu (tab. 9) wynosiła w latach 1993 i 2004 na Romance-I odpowiednio
13,2% i 10,3%, a na powierzchni Romanka-II około 24,3% i 29,8%.
M i a˛ż s z o ś ć o r a z s t o p i e ń r o z k ł a d u p o s u s z u l e ż a˛c e g o
W obu badanych drzewostanach w latach 1993–2004 mia˛ższość posuszu leża˛cego
(tab. 10) zwie˛kszyła sie˛. Na powierzchni Romanka-I wzrosła z 48,7 m3/ha do
57,9 m3/ha, a na powierzchni Romanka-II z około 83,1 m3/ha do 96,8 m3/ha.
Zwraca uwage˛ pojawienie sie˛ dużej ilości leżaniny świeżej (około 15 m3/ha
i 31 m3/ha), która nie wyste˛powała na pocza˛tku okresu kontrolnego. Udział jej
zwie˛kszył sie˛ zatem z około 0% do 26–32% ogólnej mia˛ższości drzew leża˛cych.
Jednocześnie zmniejszył sie˛ udział leżaniny rozłożonej o około 6 m3/ha i 11 m3/ha,
co zwia˛zane było z mineralizacja˛ resztek najstarszych leża˛cych kłód (tab. 10).
Stosunek mia˛ższości leżaniny świerka do mia˛ższości drzew żywych tego gatunku
wynosił w latach 1993 i 2004, na Romance-I odpowiednio 10,5 i 11,6%, a na
Romance-II odpowiednio 24,2 i 37,2%. (tab. 10).
Mia˛ższość posuszu stoja˛cego oraz jej stosunek do mia˛ższości drzew żywych w latach 1993 i 2004
Volume of dead standing trees and its relation to volume of living trees in the years 1993 and 2004
Rok
Year
Drzewa nie złamane
Not broken trees
[szt./ha]
[no./ha]
[m3/ha]
Złomy
Broken trees
[szt./ha]
[no./ha]
[m3/ha]
Stosunek mia˛ższości posuszu
stoja˛cego do sumy mia˛ższości
drzew żywych:
Ratio of volume of dead
standing trees to total volume
of living trees
Razem
Total
[szt./ha]
[no./ha]
[m3/ha]
[%]
Romanka-I
1993
78
40,31
68
21,10
146
61,41
13,2
2004
42
27,56
90
23,89
132
51,45
10,3
Romanka-II
1993
32
64,82
20
18,27
52
83,09
24,3
2004
24
50,27
28
26,61
52
76,88
29,8
Mia˛ższość posuszu leża˛cego w wyróżnionych kategoriach rozkładu w latach 1993 i 2004
Volume of downed wood in the degrees of decomposition in the years 1993 and 2004
Rok
Year
Stosunek mia˛ższości leżaniny do
mia˛ższości drzew żywych
w drzewostanie:
Ratio of volume of downed wood
to volume of living trees in the stand
Stopień rozkładu
Degree of decomposition
Gatunek*
Species*
A
B
C
Ła˛cznie
Total
[%]
Romanka-I
1993
[m3/ha]
[%]
—
—
13,28
27,3
35,43
72,7
48,71
100,0
10,5
×
2004
[m3/ha]
[%]
14,88
25,7
13,06
22,5
29,99
51,8
57,93
100,0
11,6
×
Romanka-II
1993
[m3/ha]
[%]
0,07
0,1
45,90
55,3
37,09
44,6
83,06
100,0
24,2
×
2004
[m3/ha]
[%]
30,91
31,9
39,79
41,1
26,12
27,0
96,82
100,0
37,2
×
* W kategoriach A i B wyła˛cznie Św, w kategorii C gatunek nierozpoznany
* In the classes A and B only spruce, in C species was not recognized
Liczebność oraz rozkład procentowy odnowień w badanych drzewostanach w latach 1993 i 2004
Number and percentage distribution of natural regeneration in the studied stand in the years 1993 and 2004
Nalot — Natural seeding
młodszy
younger
starszy
older
siewki
seedling
Gatunek
Species
wysokość/height
≤ 20 cm
[szt./ha]
[no./ha]
[%]
Podrost — Upgrowth
młodszy
younger
nalot ła˛cznie
(bez siewek)
total
(without seedling)
21–50 cm
starszy
older
wysokość > 50 cm
height > 50 cm
ła˛cznie
total
pierśnica
DBH
< 1,9 cm 2,0–7,9 cm
[szt./ha]
[no./ha]
[%]
[szt./ha]
[no./ha]
[%]
Romanka-I — 1993
Picea abies
205313
100,0
188
63
251
100,0
88
—
88
70,0
Sorbus aucuparia
—
—
—
—
—
—
38
—
38
30,0
Razem/Total
205313
100,0
188
63
251
100,0
125
—
125
100,0
Romanka-I — 2004
Picea abies
44000
100,0
12313
63
12376
100,0
75
—
75
75,0
Sorbus aucuparia
—
—
—
—
—
—
25
—
25
25,0
Razem/Total
44000
100,0
12313
63
12376
100,0
317
18
335
55,7
Romanka-II — 1993
Picea abies
84250
100,0
333
250
583
100,0
317
18
335
55,7
Sorbus aucuparia
—
—
—
—
—
—
217
—
217
36,0
Fagus sylvatica
—
—
—
—
—
—
50
—
50
8,3
Razem/Total
84250
100,0
333
250
583
100,0
584
18
602
100,0
Romanka-II — 2004
Picea abies
4929
100,0
357
7000
7357
99,0
271
76
347
78,8
Abies alba
—
—
—
—
—
—
—
4
4
1,0
Sorbus aucuparia
—
—
—
—
—
—
57
—
57
12,9
Fagus sylvatica
—
—
—
—
—
—
14
18
32
7,3
Betula pendula
—
—
—
71
71
1,0
—
—
—
—
Razem/Total
4929
100,0
357
7071
7428
100,0
342
98
440
100,0
60
Odnowienie
W latach 1993–2004 w obu badanych drzewostanach zaszły istotne zmiany w liczebności i strukturze odnowień (tab. 11). Najsilniejsza zmiana to znaczny spadek
liczebności siewek w obu drzewostanach. W klasie siewek reprezentowany był
wyła˛cznie świerk, którego liczebność na pocza˛tku okresu wynosiła około 205 tys.
szt./ha i 84 tys. szt./ha, a na końcu okresu odpowiednio około 44 i 5 tys. szt./ha.
Odwrotna tendencja wysta˛piła w przypadku zmian liczebności nalotu
(do wysokości 0,5 m). Na powierzchni Romanka-I jego liczba zwie˛kszyła
sie˛ z pocza˛tkowej 251 szt./ha do ponad 12 tys. szt./ha, a na powierzchni
Romanka-II wzrosła z 583 szt./ha do prawie 7,5 tys. szt./ha. W nalocie
także panował świerk, z czego na powierzchni Romanka-I wie˛kszość należała
do klasy nalotu młodszego, a na powierzchni Romanka-II przeważał nalot
starszy (tab. 11).
W podroście młodszym na Romance-I reprezentowane były świerk i jarza˛b.
Ich liczba zmniejszyła sie˛ ze 125 szt./ha do 100 szt./ha, a podrost starszy nie
wyste˛pował. Na Romance-II w podroście licznie wyste˛powały świerk i jarza˛b,
a pojedynczo jodła i buk. Liczebność podrostu młodszego na tej powierzchni
zmniejszyła sie˛ z około 580 szt./ha do 340 szt./ha. Zauważalny natomiast był
wzrost liczebności starszego podrostu świerka (z 18 szt./ha do 76 szt./ha)
i buka, który na pocza˛tku nie był reprezentowany w tej kategorii odnowień,
a w 2004 roku wysta˛pił w liczbie 18 szt./ha (tab. 11).
Stadia i fazy rozwojowe
W latach 1993–2004 oba badane drzewostany nadal znajdowały sie˛ w tych
samych stadiach rozwojowych, które zostały określone na pocza˛tku okresu
kontrolnego. Na powierzchni Romanka-I wyste˛powało stadium optymalne
w fazie starzenia, a na Romance-II stadium zaawansowanego rozpadu, z coraz
lepiej wykształcaja˛ca˛ sie˛ faza˛ odnowienia.
Na przynależność drzewostanu świerkowego na powierzchni Romanka I do
stadium optymalnego wskazywał znaczny udział drzew należa˛cych do generacji
optymalnego wzrostu (B) według klasyfikacji Rehaka (1964). Wynosił on
w 1993 roku prawie 82%, a w 2004 roku prawie 84% ogólnej liczby żywych
drzew. O procesie starzenia sie˛ świadczyć może natomiast zauważalny udział
(ponad 13%) świerków należa˛cych do generacji dożywania (A). Najmniej liczna
był generacja dorastania, reprezentowana w latach 1993 i 2004 odpowiednio
przez około 5 i 3% liczby drzew (tab. 12).
Inne istotne cechy drzewostanu Romanka-I, wskazuja˛ce na trwanie w latach
1993–2004 stadium optymalnego to:
— znaczna zasobność drzewostanu oraz jej zwie˛kszenie sie˛ w okresie badań
z 465 m3/ha do prawie 500 m3/ha (tab. 2);
61
Tabela12 — Table 12
Udział drzew w generacjach rozwojowych według klasyfikacji Rehaka (1964) w latach 1993 i 2004
Proportion of trees in development generations after Rehak classification (1964) in the years 1993
and 2004
Rok
Year
Razem
Total
Generacje — Generations
A
B
C
A
[szt./ha
[no./ha]
B
C
[%]
Romanka-I
1993
316
42
258
16
13,3
81,6
5,1
2004
286
38
240
8
13,3
83,9
2,8
Romanka-II
1993
192
74
76
42
38,5
39,6
21,9
2004
156
50
48
58
32,0
30,8
37,2
— duży przyrost mia˛ższości (prawie 66 m3/ha/11 lat), co odpowiada przecie˛tnemu przyrostowi 6 m3/ha/rok;
— ponad 87% mia˛ższości zlokalizowane w najgrubszych klasach 36–71,9 cm
(tab. 3);
— zwie˛kszenie średnich i maksymalnych pierśnic drzew (tab. 4) i zgodność
rozkładu pierśnic z teoretycznym rozkładem normalnym (w 2004 roku)
(tab. 4, ryc. 1);
— utrwalenie sie˛ jednopie˛trowej budowy drzewostanu, na co wskazuje wzrost
liczby drzew w pie˛trze górnym z około 87 do 91% (tab. 6), z jednoczesnym
zwie˛kszeniem sie˛ maksymalnej i średniej wysokości świerków (o około
1,5–2 m) oraz zachowaniem małego zróżnicowania wysokości drzew (współczynnik zmienności 0,11–0,12) (tab. 5, ryc. 3);
— przebieg procesu odnawiania sie˛ drzewostanu, o czym świadczy okresowo
bardzo duża liczebność siewek (ponad 200 tys. szt./ha w 1993 roku)
oraz zwie˛kszaja˛ca sie˛ liczba nalotu młodszego, jednak maleja˛ca liczba
podrostów młodszych i brak podrostu starszego wskazuja˛ na niekorzystne
warunki do utrzymywania sie˛ odnowień starszych (duże zwarcie warstwy
drzew).
O trwaja˛cym procesie starzenia sie˛ świadcza˛ natomiast:
— zmniejszenie liczby drzew żywych o 30 szt./ha/11 lat oraz znaczna mia˛ższość
ubytków (ponad 31 m3/ha/11 lat) (tab. 2);
— zwie˛kszenie maksymalnej pierśnicy posuszu stoja˛cego z około 54 cm do
63,5 cm co świadczy o wydzielaniu sie˛ coraz grubszych świerków (tab. 7);
62
— mia˛ższość posuszu stoja˛cego stanowia˛ca około 13–10 % mia˛ższości drzew
żywych (tab. 9);
— zwie˛kszenie mia˛ższości leżaniny z około 49 m3/ha do 58 m3/ha, w tym
znacza˛ca ilość leżaniny świeżej (około 15 m3/ha) (tab. 10);
— znaczny maksymalny wiek drzew (około 340 lat) (tab. 1).
Na powierzchni Romanka-II o zaawansowanym rozpadzie drzewostanu
świadczy znaczny udział drzew należa˛cych do generacji dożywania (A). Na
pocza˛tku okresu kontrolnego wynosił on nieco ponad 38%, a w 2004 roku
zmniejszył sie˛ do 32% ogólnej liczby żywych drzew. Podobny był udział
świerków generacji optymalnego wzrostu (B), na pocza˛tku i końcu okresu
odpowiednio około 40% i 31%. W okresie obserwowanych 11 lat znacza˛co
zwie˛kszył sie˛ natomiast udział drzew reprezentuja˛cych generacje˛ dorastania (C),
z prawie 22% do ponad 37% (tab. 12).
O zachodza˛cym procesie rozpadu drzewostanu na powierzchni Romanka-II
świadcza˛ ponadto:
— maleja˛ca zasobność drzewostanu, z ponad 342 m3/ha w 1993 roku do
około 258 m3/ha w 2004 roku oraz zmniejszaja˛ca sie˛ liczebność drzew,
odpowiednio z 192 szt./ha do 156 szt./ha (tab. 2);
— duża liczba (60 szt./ha/11 lat) i mia˛ższość ubytków (około 112 m3/ha/11
lat) (tab. 2);
— niewielki przyrost mia˛ższości (około 27 m3/ha/11 lat), co odpowiada przecie˛tnemu przyrostowi niespełna 2,5 m3/ha/rok;
— zmniejszenie sie˛ maksymalnych (z 81 cm do 78,5 cm) oraz średnich (z
44,5 cm do 40,2 cm) pierśnic drzew żywych w drzewostanie oraz zmiana
typu rozkładu pierśnic z jednomodalnego (typ I) na dwumodalny (typ I(U)
(tab. 4, ryc. 2);
— zwie˛kszenie zmienności wysokości drzew (z 38% do 47%) oraz stopniowe
przekształcanie typu budowy na dwupie˛trowa˛, czego wyrazem jest wzrost
udziału warstwy dolnej z około 21 do ponad 37% ogólnej liczby drzew
(tab. 5–6, ryc. 4);
— zwie˛kszenie sie˛ mia˛ższości posuszu leża˛cego z około 83 m3/ha do prawie
97 m3/ha, co w stosunku do mia˛ższości drzew żywych stanowiło odpowiednio około 24% i 37%.
O trwaniu fazy odnowienia na powierzchni Romanka-II świadcza˛: znaczne
zwie˛kszenie sie˛ liczebności świerkowego nalotu starszego (z 0,25/ha do 7 tys./ha)
oraz podrostu starszego (o 80 szt./ha/11 lat) (tab. 11), a także stosunkowo duża
liczba dorostów stwierdzonych w okresie badanego jedenastolecia (24 szt./ha/11 lat)
(tab. 2).
Naturalne procesy zachodza˛ce na powierzchni Romanka-II zostały zakłócone
poprzez wykonanie jednostkowych cie˛ć, polegaja˛cych na wycie˛ciu 9 szt./pow
(47 m3/ha) stoja˛cych posuszy i wywiezieniu ich poza drzewostan.
63
PODSUMOWANIE I DYSKUSJA WYNIKÓW
Jak wspomniano we wste˛pie, poste˛puja˛cy rozpad boru świerkowego w przyszczytowej cze˛ści masywu Romanki obserwowany był od lat 60. XX wieku
(Białecki 1971, Galarowski 1980, Denisiuk i in. 1983, Holeksa i in. 1996).
Rozszerzanie sie˛ płatów zamieraja˛cego drzewostanu i pojawianie sie˛ nowych
ognisk rozpadu jest przyczyna˛ systematycznego zmniejszania sie˛ powierzchni
zwartego boru, w którym procesy destrukcji nie sa˛ jeszcze zaawansowane,
a który należy do jednych z ostatnich fragmentów górnoreglowej Puszczy
Karpackiej wykazuja˛cej pierwotny charakter.
Stan dwóch obje˛tych badaniami fragmentów górnoreglowego boru był
różny już na pocza˛tki okresu badawczego. Cze˛ściowo wynikał z ich położenia
w stosunku do głównego grzbietu Romanki, a w cze˛ści z odległości do enklaw
usychaja˛cego lub już całkowicie zniszczonego drzewostanu.
Wyżej położona powierzchnia Romanka-I, znajduja˛ca sie˛ na wschodnim,
silnie nachylonym zboczu, około 20–40 m n.p.m. poniżej wierzchołka masywu
(tab. 1) jest osłonie˛ta przed bezpośrednim oddziaływaniem wiatrów zachodnich.
Zlokalizowana w rozległym płacie jednorodnego drzewostanu oddalona była
od powierzchni, na których nasta˛pił już rozpad warstwy drzew, w każdym
kierunku o co najmniej 70–100 metrów (zarówno w 1993 jak i w 2004 roku).
Powierzchnia badawcza Romanka-II położona jest natomiast około 50 m niżej,
na lokalnym spłaszczeniu głównego grzbietu (tab. 1), przez co jest silnie
narażona na wiatry wieja˛ce z wszystkich kierunków. Ponadto w 1993 roku
prawie bezpośrednio sa˛siadowała ona z jedna˛ z 16 enklaw już obumarłego
drzewostanu (Holeksa i in. 1996), która wówczas odległa była o około 10–20
metrów (po stronie południowo-zachodniej od powierzchni badawczej) (Karczmarski 1999).
Zróżnicowanie wieku świerków nawierconych na obu powierzchniach badawczych (w 1993 roku) (tab. 1) była duże i wynosiło na Romance-I od 145
do 332 lat, a na Romance-II od 165 do 290 lat. Według Korpela (1980)
cykl rozwojowy świerczyn w górnym reglu w Karpatach trwa około 350 lat
a najstarsze świerki w Beskidach Zachodnich rzadko przekraczaja˛ wiek 300 lat
(Zientarski 1976, Holeksa 1998). Najstarsze drzewa na Romance zbliżaja˛ sie˛
zatem do kresu możliwości rozwojowych i należy sie˛ liczyć z ich stopniowym
obumieraniem. Drzew takich jest w badanych drzewostanach stosunkowo niewiele. Na pocza˛tku okresu badawczego na Romance-I wiek 250 lat przekroczyło
bowiem tylko około 13% ogółu nawierconych świerków (w tym 7% powyżej
300 lat), a na powierzchni Romanka-II stwierdzono tylko jedno drzewo starsze
niż 250 lat.
Duży rozste˛p wieku żywych drzew, wynosza˛cy na powierzchniach Romanka-I i Romanka-II odpowiednio 187 i 125 lat wskazuje, że w tych drzewostanach faza odnowienia trwała prawdopodobnie wiele dziesie˛cioleci. Jednak
64
około 80% z ogólnej liczby nawierconych świerków na obu powierzchniach
rozproszona jest w przedziale zmienności nie przekraczaja˛cym 60 lat. Na powierzchni Romanka-I były to w 1993 roku drzewa w wieku 125–180 lat,
a zatem zasadniczy proces odnawiania tego drzewostanu zachodził mniej wie˛cej
w latach 1810–1880. Na powierzchni Romanka-II były to natomiast świerki
160–220-letnie, a zatem faza odnowienia przypuszczalnie trwała od około 1770
do 1830 roku. Opisana przybliżona zmienność wieku (na podstawie próby
licza˛cej po 30 drzew) wskazuje na kilkugeneracyjna˛ strukture˛ i w pełni naturalna˛
geneze˛ analizowanych drzewostanów.
Bory w przyszczytowej cze˛ści masywu Romanki nigdy nie były eksploatowane,
a wre˛cz były chronione przez dawna˛ administracje˛ leśna˛ (Denisiuk i in. 1983).
W świetle tych informacji oraz stwierdzonej struktury wieku, należy podkreślić
dziewiczy, pierwotny charakter fragmentów boru obje˛tych badaniami w niniejszej
pracy oraz ich ponadprzecie˛tna˛ wartość przyrodnicza˛. Zatem, procesy jakim podlegaja˛, nie wynikaja˛ ze sposobów gospodarowania stosowanych w przeszłości, a sa˛
jedynie naturalna˛ reakcja˛ drzewostanu na czynniki szkodotwórcze, dostosowana˛
pod wzgle˛dem charakteru, intensywności i kierunku zmian do wyste˛puja˛cych
w nich stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym.
Z dwóch analizowanych drzewostanów, powierzchnia Romanka-I reprezentuje
najcze˛ściej spotykane w górnoreglowych świerczynach stadium optymalne z rosna˛ca˛ zasobnościa˛ (Holeksa 1998), natomiast powierzchnia Romanka-II rzadziej
obserwowana˛ na stałych powierzchniach badawczych sytuacje˛, w której drzewostan
obejmowany jest wielkopowierzchniowym rozpadem (tab. 1).
W drzewostanie na powierzchni Romanka-I, reprezentuja˛cym stadium optymalne stwierdzono dla lat 1993–2004 zwie˛kszenie sie˛ mia˛ższości drzewostanu
z 465 m3/ha do 500 m3/ha. Końcowa zasobność tego drzewostanu należy do
najwie˛kszych, w porównaniu z innymi górnoreglowymi świerczynami o charakterze pierwotnym obserwowanymi w polskiej cze˛ści Karpat Zachodnich.
Reprezentuja˛ce także stadium optymalne bory świerkowe osia˛gały bowiem
maksymalnie: w tatrzańskiej Dolinie Pańszczycy około 467 m3/ha (Karczmarski
2007), na powierzchni Dwoisty Żleb w Dolinie Rybiego Potoku w około 465
m3/ha (Karczmarski i Zygarowicz, 2007), w dolinie Mie˛tusiej około 520 m3/ha
(Modrzyński 1998), a w babiogórskim reglu górnym od około 483 m3/ha na
Markowych Szczawinach, do około 325 m3/ha przy Akademickiej Perci (Jaworski i Karczmarski 1995). Zasobność około 500 m3/ha stwierdzona na
powierzchni Romanka-I nie dorównuje jednak mia˛ższości niektórych drzewostanów słowackich opisanych przez Korpela (1989). W Beskidach (na Pilsku)
osia˛gały one bowiem maksymalnie 569–628 m3/ha, a w Tatrach (Kotlov Žlab),
przed rozpadem wynosiły około 744 m3/ha.
Na uwage˛ zasługuje fakt, że przyrost mia˛ższości w borze świerkowym
Romanka-I (tab. 2) jest wie˛kszy od stwierdzonego w górnoreglowych świerczynach babiogórskich (Jaworski i Karczmarski 1995) i tatrzańskich (Kar-
65
czmarski i Zygarowicz 2007, Karczmarski 2007). Ten wysoki przyrost
(6 m3/ha/rok) jest potwierdzeniem dużej dynamiki rozwojowej boru świerkowego na Romance, w jego nie obje˛tych jeszcze procesami destrukcji
fragmentach (Denisiuk i in. 1983).
W obje˛tym procesem rozpadu drzewostanie na powierzchni Romanka-II
w cia˛gu 11 lat mia˛ższość drzew żywych zmniejszyła sie˛ (tab. 2) z niecałych
343 m3/ha do około 258 m3/ha (o około 25 % zasobności pocza˛tkowej).
Znacznie mniejsza końcowa zasobność, duży ubytek (prawie 112 m3/ha/11
lat) i niewielki przyrost (poniżej 2,5 m3/ha/rok) (tab. 2), wskazuja˛na stosunkowo
duże nasilenie procesu rozpadu.
Intensywność tego procesu jest wie˛ksza niż w innych karpackich górnoreglowych drzewostanach świerkowych, reprezentuja˛cych takie samo stadium
rozwojowe. Przykładowo, w Tatrach (Las Ga˛sienicowy) zasobność drzewostanu
po 11 latach była o około 6% mniejsza od pocza˛tkowej 446 m3/ha (Karczmarski
2007), na Babiej Górze (w okresie 10 lat) zmniejszyła sie˛ na dwóch powierzchniach odpowiednio, o około 11% i 17% w odniesieniu do pocza˛tkowych
zasobności, które wynosiły około 483 m3/ha i 436 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995).
Zarówno w Tatrach, jak na Babiej Górze, według cytowanych autorów
drzewostany znajdowały sie˛ na pocza˛tku stadium rozpadu. Pomimo zmniejszenia
zasobności o 6–17%, mia˛ższość na końcu okresu obserwacji była cia˛gle stosunkowo wysoka i wynosiła 364–429 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995,
Karczmarski 2007). Natomiast na powierzchni Romanka-II proces rozpadu
jest nie tylko najintensywniejszy, czego wyrazem jest 25% spadek mia˛ższości,
ale także najbardziej zaawansowany, o czym świadczy najniższa końcowa zasobność drzewostanu (258 m3/ha) (tab. 2).
Charakterystyczna˛ cecha˛ rozpadaja˛cego sie˛ boru świerkowego na powierzchni
Romanka-II jest stosunkowo mała liczebność drzew, która w latach 1993–2004
zmniejszyła sie˛ ze 192 szt./ha do 156 szt./ha (tab. 2). Tak niewielkiego zage˛szczenia
nie stwierdzono w żadnym z pozostałych karpackich górnoreglowych drzewostanów świerkowych. Minimalna liczba żywych drzew wynosiła bowiem co najmniej:
360 szt./ha w polskiej cze˛ści Tatr (Karczmarski 1995, Karczmarski 2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007), 270 szt./ha w świerczynach słowackich (Korpel 1989)
i 210 szt./ha na Babiej Górze (Jaworski i Karczmarski 1995).
Badane drzewostany pod wzgle˛dem mia˛ższości sa˛ jednogatunkowymi świerczynami. Na powierzchni Romanka-II oprócz świerka wyste˛puje także buk
i jarza˛b pospolity, których ła˛czny udział według liczby drzew wzrósł w latach
1993–2004 z 3% do 5%. Zwie˛kszenie sie˛ udziału tych gatunków wynika ze
wzmożonego ubywania świerka z drzewostanu. Udział jarze˛biny, która jest
gatunkiem nierozła˛cznie zwia˛zanym z rozpadem drzewostanu i odnowieniem
świerka w wysokich położeniach górskich (Holeksa i in. 1996, Loch 1998,
Holeksa i in. 2004) na razie jest jednak niewielki (2,5%) (tab. 2).
66
Struktura pierśnic w świerkowych drzewostanach o charakterze pierwotnym
jest powia˛zana z ich stadiami i fazami rozwojowymi (Karczmarski 2005). W reprezentuja˛cym stadium optymalne borze Romanka-I stwierdzono wyste˛powanie
w 1993 roku jednomodalnego rozkładu pierśnic (tab. 3, ryc. 1). Był on wtedy
zgodny z teoretycznym rozkładem logarytmiczno-normalnym, spotykanym w drzewostanach charakteryzuja˛cych sie˛ powolnym procesem starzenia sie˛ (Karczmarski
2005). Po jedenastu latach (w 2004 roku) stwierdzono w tym drzewostanie
strukture˛ pierśnic odpowiadaja˛ca˛ rozkładowi normalnemu (tab. 3, ryc. 1). Ten
typ dystrybucji pierśnic jest cze˛sty dla kilku- lub wielogeneracyjnych naturalnych
borów świerkowych znajduja˛cych sie˛ w stadium optymalnym i według Karczmarskiego [2005] jest wskaźnikiem stabilności takich drzewostanów. Jednocześnie na
powierzchni Romanka-I utrwaliła sie˛ budowa jednopie˛trowa (tab. 5–6, ryc. 3)
i nie doszło do znacza˛cego zmniejszenia zwarcia.
Na powierzchni Romanka-II rozkład pierśnic przyja˛ł w 1993 roku typ jednomodalny, a po jedenastu latach przekształcił sie˛ w dwumodalny (tab. 3, ryc. 2).
O takiej zmianie zadecydował znaczny ubytek drzew o pierśnicach około 50 cm,
ale także wkraczanie coraz liczniejszej młodej generacji drzew grubościach o poniżej
20 cm. Pod wzgle˛dem budowy pie˛trowej wzrasta złożoność tego drzewostanu
(tab. 5–6, ryc. 4). Wie˛ksza zmienność pierśnic (ryc. 2) na końcu okresu badawczego
oraz coraz wyraźniejsze wykształcanie sie˛ budowy warstwowej przy maleja˛cej
liczebności pie˛tra górnego (tab. 6) i rosna˛cej powierzchni luk, wskazuja˛ na poste˛puja˛ce procesy zwia˛zane z rozpadem drzewostanu.
O odmiennej dynamice badanych świerczyn świadcza˛ także różnice w intensywności wydzielania sie˛ drzew. Na powierzchni Romanka I wydzielanie
zachodziło z mniejsza˛ intensywnościa˛, czego miara˛ jest stosunkowo niski wskaźnik mia˛ższości posuszu stoja˛cego do mia˛ższości drzew żywych. Zmniejszył sie˛
on w okresie kontrolnym z około 13% do 10% (tab. 9) i był zbliżony do
wartości podawanych dla stadium optymalnego, dla drzewostanów w Tatrach
(Dolina Pańszczycy 14–15%) i Babiej Góry (Akademicka Perć 7–10%) (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 2007). Wśród posuszu dominowały
drzewa cienkie (tab. 6, ryc. 2) i prawie w każdym przypadku niższe od drzew
górnego pie˛tra (tab. 7, ryc. 3). Taki sposób wydzielania sie˛ świerków wskazuje
na obumieranie wynikaja˛ce z konkurencji o zasoby środowiska i nie wskazuje
na osłabienie drzewostanu (Karczmarski 1999).
Na powierzchni Romanka-II intensywność wydzielania sie˛ drzew była znacznie
wie˛ksza, a dynamika procesu niekorzystna. Stosunek mia˛ższości posuszu stoja˛cego
do mia˛ższości drzew żywych w latach 1993–2004 zwie˛kszył sie˛ bowiem z 24%
do prawie 30% (tab. 9) i wśród świerczyn reprezentuja˛cych stadium rozpadu
należał do najwyższych po polskiej stronie łuku Karpat. Zbliżona˛ wartość tego
wskaźnika stwierdzono tylko w jednym drzewostanie babiogórskim (Żółty Potok),
gdzie w momencie intensywnego rozpadu (1994 rok) wynosił około 33% mia˛ższości drzew żywych (Jaworski i Karczmarski 1995).
67
Wśród stoja˛cych posuszów na Romance-II dominowały drzewa grube,
przede wszystkim o pierśnicach 44–68 cm, a w mniejszym stopniu z zakresu
32–40 cm. W 2004 roku pojawiły sie˛ także pojedynczo suche świerki w stopniu
78 cm (ryc. 2). Pod wzgle˛dem wysokości były przecie˛tnie o około 9 m wyższe
niż na powierzchni Romanka-I (tab. 8) i w znacznej cze˛ści należały do podstawowej warstwy drzewostanu (ryc. 4). Taki sposób wydzielania sie˛ drzew
suchych wskazuje na zaawansowanie procesu rozpadu. Prowadzić też może do
uproszczenia struktury wieku, przypuszczalnie obumieraja˛ bowiem drzewa o zaawansowanym wieku.
Na ogromna˛ role˛ leżaniny świerkowej wyste˛puja˛cej na terenie rezerwatu
Romanka zwraca uwage˛ Holeksa i in. (1996). Według tego autora przecie˛tnie
ilość leżaniny jest w rezerwacie około dwa razy wie˛ksza niż na Babiej Górze
i cztery razy wie˛ksza niż na Pilsku (Holeksa i in. 1996].
Na opisywanych w niniejszej pracy terenach leża˛ce kłody wyste˛puja˛ w zróżnicowanej ilości. Mniej jest ich w stadium optymalnym (Romanka-I), gdzie
w latach 1993–2004 leżaniny stwierdzono około 49–58 m3/ha, co odpowiadało
około 11% mia˛ższości drzew żywych (tab. 10). W innych górnoreglowych
karpackich drzewostanach świerkowych znajduja˛cych sie˛ w tym samym stadium
udział leżaniny w mia˛ższości drzew żywych jest zbliżony — wynosi według
różnych autorów 4–14% (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 2007,
Karczmarski i Zygarowicz 2007).
Ponad dwukrotnie wie˛cej leżaniny stwierdzono w obje˛tym rozpadem drzewostanie Romanka II (83–97 m3/ha) (tab. 10). Udział leżaniny w mia˛ższości
drzew żywych zwie˛kszył sie˛ tu w latach 1993–2004 z około 24% do 37%.
W innych świerczynach reprezentuja˛cych proces rozpadu leżanina wyste˛powała
w ilości około 30–168 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995, Holeksa 1998,
Saniga 2001, Karczmarski 2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007). Mia˛ższość
leża˛cych kłód na powierzchni Romanka-II prawdopodobnie została jednak
w pewnym stopniu zaniżona, ze wzgle˛du na użytkowanie posuszy stoja˛cych,
które mogły potencjalnie przejść do klasy leżaniny.
Wśród kłód leża˛cych znaczny jest udział drewna rozłożonego do tego
stopnia, że nie jest możliwe rozpoznanie gatunku (stopień rozkładu C). Na
obu powierzchniach badawczych jego mia˛ższość była zbliżona i wynosiła około
26–37 m3/ha, co stanowiło od 27% do 73% ogólnej mia˛ższości drewna
leża˛cego. Wyste˛powanie kłód o takim stopniu rozkładu umożliwia efektywne
pojawianie sie˛ odnowienia świerkowego. Na rozkładaja˛cym sie˛ drewnie siewki
maja˛ bowiem wyższa˛ przeżywalność, a naloty, a przede wszystkim podrosty
wyste˛puja˛ liczniej niż na glebie mineralnej. Według Holeksy (1998) w górnym
reglu Babiej Góry ponad połowa podrostów świerka wyste˛powała na rozkładaja˛cym sie˛ drewnie (kłodach i pniakach), które zajmowały zaledwie 3,9%
powierzchni. Podobne zjawisko wysta˛piło także na powierzchni Romanka-II,
gdzie wie˛kszość podrostów wyrastało na szcza˛tkach leża˛cych pni. Znaczne
68
zwie˛kszenie sie˛ ilości leżaniny świeżej, której pojawiło sie˛ w obserwowanym
jedenastoleciu prawie 15 m3/ha na powierzchni Romanka-I, i prawie 31 m3/ha
na Romance-II (tab. 10), w miare˛ jej stopniowego rozkładu prowadzić be˛dzie
do stworzenia korzystniejszych warunków dla efektywnego odnowienia świerka
w drzewostanie.
Znacznie wie˛ksza˛ liczebność odnowień świerka stwierdzono na obu powierzchniach na pocza˛tku okresu kontrolnego. Duża liczebność siewek w 1993 roku
(tab. 11) zwia˛zana była z urodzajem nasion w 1992 roku (Holeksa 1998). Na
powierzchni Romanka-I do 2004 roku cze˛ść z nich przeszła do nalotu, zwie˛kszaja˛c
jego liczebność z około 250 szt./ha do ponad 12 tys. szt./ha (tab. 11). Natomiast
w obje˛tym rozpadem drzewostanie Romanka-II liczebność nalotu nie zwie˛kszyła
sie˛, co dla tego stadium rozwojowego wydaje sie˛ być nietypowe (Korpel 1989).
Czynnikami utrudniaja˛cymi rozwój nalotów mogła być tu nadmierna ilość światła
powoduja˛ca intensywny rozrost roślin runa (traw i paproci) oraz zniszczenia
spowodowane wycie˛ciem i zrywka˛ kilku posuszy świerkowych.
Liczebność odnowień starszych w obu obserwowanych drzewostanach jest
niska i wykazywała w latach 1993–2004 tendencje˛ maleja˛ca˛ (tab. 11). Podobne
liczby podrostów świerka wyste˛puja˛ także na powierzchniach badawczych na Babiej
Górze i w Tatrach (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 1995, Karczmarski
2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007). W stadium optymalnym w zwartym
drzewostanie na powierzchni Romanka-I w ogóle nie wyste˛puja˛ starsze podrosty
(tab. 11). Wysoka zasobność tego drzewostanu (tab. 2) oraz duże zwarcie i jednopie˛trowa budowa (tab. 6) nie pozwalaja˛ na efektywne rozpocze˛cie sie˛ fazy
odnowienia. W stadium rozpadu (Romanka-II) starszy podrost o liczebności niespełna 100 szt./ha nie zapewnia cia˛głości istnienia drzewostanu.
Szczególnie niepokoja˛cym wydaje sie˛ fakt wykonywania cie˛ć o charakterze
sanitarnym i porza˛dkowym na terenie rezerwatu Romanka. Na problem ten
zwracano uwage˛ już wcześniej (Denisiuk i in. 1983, Holeksa i in. 1996).
Usunie˛cie z powierzchni badawczej Romanka-II znacznej ilości posuszu stoja˛cego (około 47 m3/ha) spowodowało znacza˛ce zubożenie mia˛ższości drzew
suchych, które po przewróceniu sie˛ maja˛ uzupełniać naturalny obieg materii
i sprzyjać powstawaniu odnowień. Zwraca uwage˛ duża intensywność wykonanego cie˛cia, usunie˛ty posusz odpowiadał bowiem prawie 20% mia˛ższości drzew
żywych na powierzchni badawczej (według stanu na 2004 rok, tab. 2, tab. 9).
Likwidacja stoja˛cych suchych pni zmniejsza możliwości bytowania wielu gatunków ptaków oraz utrudnia rozsiewanie przez nich nasion jarze˛biny, która
obficiej pojawia sie˛ pod suchymi świerkami (Loch 1991). W trakcie wykonywania cie˛ć uszkodzono ponadto odnowienia świerka, co tłumaczy spadek
liczebności podrostów młodszych na tej powierzchni (tab. 11).
Wykonywanie zabiegów ochronnych lub zwia˛zanych z pozyskaniem i wywozem drewna niweczy ponadto rezultaty długoletniej ochrony ścisłej i narusza
pierwotny charakter zachowanych jeszcze fragmentów pierwoboru na Romance.
69
Sprzeczne jest także z zasadami ochrony zachowawczej (Szwagrzyk i Holeksa
2000), jaka mogła by być realizowana w uszkodzonych lub zniszczonych przez
wiatr fragmentach rezerwatu.
WNIOSKI
1. W latach 1993–2004 na Romance obok rozległych fragmentów boru świerkowego obje˛tego procesem rozpadu wyste˛powały jednopie˛trowe płaty zwartego drzewostanu, pomimo zaawansowanego wieku, charakteryzuja˛cego sie˛
znaczna˛ dynamika˛, wzrostem zasobności i wysokim przyrostem bieża˛cym.
2. Fragmenty boru reprezentuja˛ce stadium optymalne stanowia˛ szczególna˛
wartość przyrodnicza˛, sa˛ bowiem pozostałościa˛ wielogeneracyjnego, w pełni
pierwotnego boru świerkowego regla górnego, o wysokiej produkcyjności
i znacznej w okresie kontrolnym stabilności.
3. Proces rozpadu drzewostanu we fragmentach obje˛tych badaniami zwia˛zany
jest przede wszystkim z zaawansowanym wiekiem świerków oraz destabilizuja˛cym wpływem otwartych powierzchni, już pozbawionych warstwy drzew.
4. Ingerencja w procesy wzrostu i rozpadu drzewostanów w rezerwacie Romanka zakłóca naturalny cykl rozwojowy jednego z ostatnich stanowisk
górnoreglowej świerczyny o charakterze pierwotnym, ogranicza jej naturalność oraz zmniejsza możliwości samorzutnej regeneracji zbiorowiska leśnego.
LITERATURA
Assmann E. 1968. Nauka o produkcyjności lasu. PWRiL, Warszawa.
Białecki A. 1971. Szkody w drzewostanie rezerwatu leśnego na Romance. Wierchy 39: 256–258.
Denisiuk Z., Dziewolski J., Madziara-Borusiewicz K. 1983. Niektóre problemy ochrony rezerwatu Romanka
w Beskidzie Żywieckim. Chrońmy Przyr. Ojcz. 39, 3: 15–29.
Galarowski T. 1980. Usychaja˛cy świerkowy bór górnoreglowy w rezerwacie Romanka w Beskidzie Żywieckim.
Chrońmy Przyr. Ojcz. 36, 3: 69–74.
Grundner F., Schwappach A. 1952. Massentafeln zur Bestimmung des Holzgehaltes stehender
Waldbäume und Waldbestände. Paul Parey, Berlin und Hamburg.
Holeksa J., Karczmarski J., Wilczek Z., Ciapała S. 1996. Rezerwat „Romanka w Beskidzie Żywieckim”
jako przykład niewłaściwej ochrony ekosystemu leśnego. Ochr. Przyr. 53: 9–35.
Holeksa J. 1998. Rozpad drzewostanu i odnowienie świerka a struktura i dynamika karpackiego boru
górnoreglowego. Monogr. Bot. 82: 3–209.
Holeksa J., Szwagrzyk J., Musiałowicz W., Parusel J. 2004. Struktura i dynamika lasów BgPN. [W:]
Babiogórski Park Narodowy — monografia przyrodnicza, W. Wołoszyn, A. Jaworski, J. Szwagrzyk
(red.). BgPN i Komitet Ochrony Przyrody PAN, Kraków.
Jaworski A., Karczmarski J. 1995. Budowa, struktura, dynamika i możliwości produkcyjne górnoreglowych
borów świerkowych w Babiogórskim Parku Narodowym. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 33: 75–113.
Jaworski A., Kołodziej A., Skoczeń W. 2000. Budowa i struktura górnoreglowych borów świerkowych na
Pilsku. Sylwan,144, 7: 35–53.
70
Karczmarski J. 1995. Budowa i struktura tatrzańskich górnoreglowych borów świerkowych o charakterze pierwotnym w dolinach Rybiego Potoku, Pańszczycy i Ga˛sienicowej. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 33: 167–197.
Karczmarski J. 1999. Kształtowanie sie
˛ zależności pomie
˛dzy budowa˛ i struktura˛ drzewostanów a wielkościa˛
przyrostu grubości, wybranymi cechami biomorfologicznymi oraz intensywnościa˛ procesu wydzielania sie
˛
drzew w górnoreglowych borach świerkowych o charakterze pierwotnym w Karpatach Zachodnich. Praca
doktorska, KSzHL AR, Kraków.
Karczmarski J. 2005. Struktura rozkładów pierśnic w naturalnych górnoreglowych borach świerkowych Tatr
i Beskidów Zachodnich w zależności od stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym. Sylwan
149, 3: 12–23.
Karczmarski J. 2007. Budowa, struktura i dynamika górnoreglowych borów świerkowych o charakterze pierwotnym w dolinach Pańszczycy i Stawów Ga˛sienicowych (Tatrzański Park Narodowy) w okresie kontrolnym
1991–2002. Sylwan 151, 11: 41–59.
Karczmarski J., Zygarowicz J. 2007. Budowa, struktura i dynamika naturalnych górnoreglowych borów
świerkowych w dolinie Rybiego Potoku (Tatrzański Park Narodowy) w okresie kontrolnym 1990–2001.
Sylwan 151, 12: 3–20.
Korpel S. 1980. Vyvoj a struktura prirodnych smrekowych lesov Slovenska vo vztahu k protivlavinovej ochronnej
funkcii. Acta Fac.For. Zvolen 22: 9–38.
Korpel S. 1989. Pralesy Slovenska. Veda, Bratislava
Loch J. 1991. Regeneracja drzewostanu górnoreglowego boru świerkowego zniszczonego przez zasnuje
˛ wysokogórska˛ Cephalcia faleni (Dalm.) na przykładzie Mostownicy w Gorczańskim Parku Narodowym.
Pra˛dnik, Prace Muz.Szafera 4: 49–56.
Loch J. 1998. Strategia życiowa jarze
˛bu pospolitego- Sorbus aucuparia L. a dynamika drzewostanów górnoreglowej świerczyny Plagiothecio-Piceetum tatricum. Zesz. Nauk. AR w Krakowie 332, 56: 197–212.
Modrzyński J. 1998. Dendrometryczna i morfologiczna charakterystyka drzewostanów świerkowych położonych
na różnych wysokościach nad poziom morza w Tatrach. Zesz.Nauk. AR w Krakowie 332, 56: 97–109
Rehak J. 1964. Vyvoj stromu a porostnich utvaru v prirozenych lesach. Ochrana Prirody 19, 7: 105–117.
Saniga M. 2001. Dynamika zmeny podielu martveho dreva v smrekovom pralesie v rámci jeho vyvojovégo
cyklu. Acta Fac. For. Zvolen 43: 295–307.
Szwagrzyk J., Holeksa J. 2000. Cele i metody ochrony ekosystemów leśnych na przykładzie planu ochrony
BPN. Ochr. Przyr. 57: 3–17.
˛cia przez świerk wysokości
Szymański S., Modrzyński J. 1973. Określenie wieku potrzebnego do osia˛gnie
pierśnicy na różnych wzniesieniach nad poziom morza. Sylwan 117, 1: 11–24.
Szymkiewicz B. 1971: Tablice zasobności i przyrostu drzewostanów. PWRiL, Warszawa
Zientarski J. 1976. Wpływ wzniesienia nad poziomem morza na zage˛szczenie i ukształtowanie górnoreglowych
borów świerkowych w Babiogórskim Parku Narodowym. Prace PTPN 42: 137–149.
Summary
Jan Karczmarski, Piotr Kowalczuk
Structure and dynamics of upper mountane belt primeval spruce stand
in the Romanka reserve — Beskid Żywiecki Mountains
(in the period 1993–2004)
The investigation was conducted on two constant sample plots (Tab. 1) established in strict protected
reserve Romanka in Beskid Żywiecki Mts. The first measurement was done in 1993 and the control
one in 2004. The best parts of upper mountain spruce stand, which were of primeval character
and without the symptoms of large scale destruction process, were the subject of study.
71
During the control period the decreasing number of living trees and changes in volume
were determined depending on development stage on both plots (Tab. 2–3). In the optimum
stage advanced ageing phase (Romanka-I) stand volume increased from 465 m3/ha to 500 m3/ha.
In the desintegration stage (Romanka-II) stand volume decreased from 343 m3/ha to 258 m3/ha
(Tab. 2). The loss of trees was two times higher in disintegration stage (Romanka II — 60
no/ha, 112 m3/ha) than in aging phase of optimal stage (Romanka-I — 30 no/ha, 31 m3/ha)
whereas the increment was higher in optimal stage (Tab. 2).
In the period 1993–2004 there were changes in percentage of trees in diameter classes, in
values of extreme diameters, their statistical features and types of Pearson distributions (Tab. 4,
Figs. 1–2). The maximum value of tree height increased on both plots but the types of height
distribution, determined at the beginning of control period, didnt change (Tab. 5, Figs. 3–4).
On sample plot Romanka-I the stand showed one-storied structure and on sample plot Romanka
II two-storied structure (Tab. 6).
The number of standing dead trees decreased on sample plot Romanka I and it didnt change
on sample plot Romanka-II. The distribution of DBH (Tab. 7, Figs. 1–2) and height (Tab. 8,
Figs. 3–4) of standing dead trees was not changed. The volume of standing dead trees decreased
from 61 m3/ha to 51 m3/ha on sample plot Romanka-I and it decreased from 83 m3/ha to
77 m3/ha on sample plot Romanka-II (Tab. 9). Volume of laying dead trees increased from
49 m3/ah to 58 m3/ha on sample plot Romanka-I and it increased from 83 m3/ah to 97 m3/ha
on sample plot Romanka-II (Tab. 10). The changes were mostly related to falling down of dead
trees.
The changes in number and structure of regeneration were mostly related to decreasing
number of one-year old seedling, to increasing number of new-growth and older growth of
spruce as well (Tab. 11).
In the years 1993–2004 both studied stands indicated the same stages of development which
were determined at the beginning of control period. On sample plot Romanka-I the stand
represented optimal stage in the aging phase and on Romanka-II the stage of advanced disintegration process with more and more visible regeneration phase.
ACTA AGRARIA
ET SILVESTRIA
Series Silvestris
Vol. XLV, 2007
PL ISSN 0065-0927
WIELOLETNIA ZMIENNOŚĆ WILGOTNOŚCI
WZGLE˛DNEJ POWIETRZA W LEŚNYM ZAKŁADZIE
DOŚWIADCZALNYM W KRYNICY ZDROJU
Grzegorz Durło
Katedra Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej
Akademia Rolnicza
al. 29 Listopada 46
PL 31-425 Kraków
[email protected]
ABSTRACT
G. Durło 2007. The multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Station
in Krynica Zdrój. Acta Agrar. Silv. ser. Silv. 45: 73–87.
The aim of this study is the analysis of multiannual changeability of air relative humidity in
Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. The data comes from measurements from 1971–
2006, which were collected at the Phytoclimatic Research Station of the Department of Forest
Climatology in Mochnaczka Wyżna (718 m a.s.l.) and meteorological station in Krynica Zdrój
health resort (580 m a.s.l.) also Jaworzyna Krynicka summit (1113 m a.s.l.). The long-term
mean annual air relative humidity was 84.9% with deviation of 2.4%. The highest long-term
mean monthly sum of the air relative humidity falls to December (92.5%), and the lowest falls
to May: 76.8%. The air relative humidity trend index has totaled –6.1% in multiannual 1971–2006.
Five-year forecast has exerted negative trend of air relative humidity on Forest Experimental
Station in Krynica Zdrój.
KEY WORDS: climate, hygric conditions, trend, Beskid Sa˛decki Mts.
SŁOWA KLUCZOWE: klimat, warunki wilgotnościowe, trend, Beskid Sa˛decki
I. WSTE˛P
Wilgotność powietrza w powia˛zaniu z abiotycznymi i biotycznymi cechami
środowiska przyrodniczo-geograficznego stanowi istotny element opisuja˛cy potencjał fitoklimatyczny danego obszaru. Wielu autorów uważa, iż zarysowuja˛ce
sie˛ w ostatnim czasie tendencje zmian warunków wilgotnościowych w Karpatach
Zachodnich stanowia˛ podstawy do wnioskowania na temat transformacji bilansu
wodnego obszarów górskich w kontekście obserwowanych zmian klimatycznych
w Europie (Heino 1994, Faśko i Lapin 1994, Cebulak i in. 1996, Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997, Rogulski i in. 2004, 2005). Charakterystyka
warunków wilgotnościowych wraz z innymi elementami meteorologicznymi,
takimi jak temperatura powietrza i opad atmosferyczny pozwala na ocene˛ zmian
74
w obiegu wilgoci w środowisku przyrodniczym i ich konsekwencji dla realizacji
zabiegów hodowlanych w gospodarstwie leśnym. Jak dotychczas jednak, opracowania z tego zakresu pojawiaja˛ sie˛ niezwykle rzadko. Prawdopodobna˛ przyczyna˛ takiego stanu rzeczy jest niewilka ilość jednorodnych i dobrze opracowanych baz danych pochodza˛cych ze stacji górskich zlokalizowanych na Pogórzu
Karpackim i w Beskidach (Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997, Durło
i in. 2006). Z drugiej jednak strony wiele uwagi, w literaturze krajowej, poświe˛ca sie˛ problematyce fluktuacji klimatu i roli czynnika antropogenicznego
w procesie przekształcania środowiska przyrodniczego i obiegu materii. Z tej
przyczyny konieczna jest analiza tendencji zamian warunków klimatycznych
w skali lokalnej i identyfikacja głównych czynników decyduja˛cych o przebiegu
tych procesów. Nie zawsze bowiem, zmiany obserwowane w środowisku przyrodniczym, wywołane sa˛ bezpośrednia˛ działalnościa˛ człowieka, moga˛ być one
spowodowane działaniem czynników naturalnych be˛da˛cych wynikiem cyrkulacji
atmosferycznej i okresowej fluktuacji elementów klimatu na dużym obszarze
(Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997).
Celem pracy była charakterystyka zmienności warunków wilgotnościowych
na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój na podstawie
wieloletniej serii danych pomiarowych ze stacji meteorologicznej Katedry Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej w Mochnaczce Wyżnej. Hipoteza badawcza
zakłada, iż wieloletni przebieg wilgotności wzgle˛dnej powietrza cechuje sie˛
tendencja˛ rozwojowa˛ o istotnym współczynniku kierunkowym, na podstawie
której można dokonać predykcji wskaźników miesie˛cznych w kolejnych sezonach
wegetacyjnych.
II. MATERIAŁ I METODYKA
W pracy wykorzystano wyniki pomiarów wilgotności wzgle˛dnej powietrza
zgromadzone na Stacji Fitoklimatycznej Katedry Ochrony Lasu i Klimatologii
Leśnej w Leśnictwie Kopciowa w miejscowości Mochnaczka Wyżna w latach
1971–2005 oraz dane ze stacji meteorologicznej IMGW w Krynicy Zdrój i na
Jaworzynie Krynickiej. Stacja bazowa położona jest w umiarkowanie chłodnym
pie˛trze klimatycznym (Hess 1965), na wysokości 720 m n.p.m., na lekko
opadaja˛cym (5°) ku wschodowi grzbiecie. Jej współrze˛dne geograficzne wynosza˛
odpowiednio: ϕ = 49°27' N oraz λ = 20°58' E. Posterunek położony jest
na otwartej przestrzeni, reprezentuje forme˛ wypukła˛terenu. Pomiary wilgotności
wzgle˛dnej powietrza prowadzone były w latach 1971–2006 przy użyciu higrografu tygodniowego umieszczonego w klatce meteorologicznej na wysokości
200 cm nad gleba˛. Stacja w Krynicy Zdrój położona jest na wysokości 582
m n.p.m. w dolnej cze˛ści stoku o wystawie południwo-zachodniej i nachyleniu
7o. Współrze˛dne posterunku w Krynicy Zdroju wynosza˛: ϕ = 49°25' N oraz
75
λ = 20°58' E. Posterunek na Jaworzynie Krynickiej (1103 m n.p.m.) zlokalizowany jest w partii szczytowej wzniesienia około 10 metrów poniżej wierzchołka w kierunku południowo-wschodnim. Współrze˛dne geograficzne posterunku wynosza˛: ϕ = 49°41' N oraz λ = 20°89' E. W latach 1971–1994
znajdował sie˛ on na wysokości 1040 metrów n.p.m. na ekspozycji północno-zachodniej w pobliżu schroniska turystycznego PTTK Jaworzyna. Zasadnicza cze˛ść
analityczna oparta jest na wynikach pomiarów pochodza˛cych ze stacji w Mochnaczce Wyżnej, pozostałe dwie serie, z doliny Kryniczanki oraz ze szczytu Jaworzyny, wykorzystano do badania zgodności rozkładów prawdopodobieństwa szeregów czasowych wilgotności wzgle˛dnej powietrza na badanym obszarze.
W pracy przedstawiono wieloletnia˛ zmienność wilgotności wzgle˛dnej powietrza na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdroju.
Wykorzystano w tym celu wartości wskaźników dla okresów: dobowych, miesie˛cznych, sezonowych i rocznych.. Dla wybranych wskaźników wyznaczono
trendy, reprezentuja˛ce ogólny kierunek zmian wilgotności wzgle˛dnej powietrza
w wieloleciu 1971–2006. Badanie trendu wykonano przy użyciu modelu regresji
liniowej, stosuja˛c wariant klasycznej metody najmniejszych kwadratów 1MNK.
Do oceny stopnia zmienności spowodowanej działaniem czynnika sezonowego
wykorzystano wartość odchylenia standardowego absolutnych poziomów wahań
sezonowych obliczonego przy pomocy wzoru:
⎯⎯
√
d
∑ g2i
s(gi) =
i=1
d
,
gdzie: s(gi) — odchylenie standardowe absolutnych poziomów wahań sezonowych (oC); gi — wskaźnik absolutnego wahania sezonowego (%); d — liczba
obserwacji w okresie (Box i Jenkins 1983).
Ocene˛ jakości dopasowania modelu wykonano opieraja˛c sie˛ na charakterystykach: współczynnika determinacji R2; statystyki F-Snedecora oceny zależności
liniowej mie˛dzy zmiennymi; odchylenia standardowego reszt oraz współczynnika
wyrazistości. Do oceny istotności współczynników regresji wykorzystano wartości błe˛dów standardowych estymatorów modelu. Analize˛ delimitacji szeregów
czasowych wykonano metoda˛ mechaniczna˛, przy wykorzystaniu procedury „dekompozycja sezonowa Census1”, wariant: AMS, wycentrowane średnie ruchome, z pakietu STATISTICA StatSoft (Box i Jenkins 1983, Luszniewicz i Słaby
2003, StatSoft, Inc. 2004, Snarska 2005). Ocene˛ tendencji rozwojowej wskaźników miesie˛cznych wilgotności wykonano metoda˛ Wintersa wykorzystuja˛c
model addytywny, uwzgle˛dniaja˛cy trend liniowy, składniki sezonowe oraz składnik losowy. Ocene˛ dopasowania modelu wygładzania wykładniczego oparto
na średnim absolutnym procentowym błe˛dzie wyrażonym za pomoca˛ wzoru:
76
MAEP =
100
n
⎪ xt − Pt ⎪
⎪,
⎪ xt ⎪
∑⎪
t
gdzie: xt — wartość szeregu czasowego w momencie t; Pt — wyznaczona
prognoza w momencie t; n — liczba elementów w szeregu czasowym.
Obliczenia miar statystycznych, ocene˛ istotności modeli regresyjnych oraz
analizy szeregów czasowych wykonano w programie STATISTICA 7.1 PL
(StatSoft, Inc. 2004).
III. WYNIKI
Średnia wieloletnia wilgotność wzgle˛dna powietrza na obszarze Leśnego Zakładu
Doświadczalnego w Krynicy Zdroju wynosiła 84,9%, z odchyleniem 2,4%.
Miesia˛cami z najwyższa˛ i najniższa˛ wilgotnościa˛ w cia˛gu roku były: grudzień
ze średnia˛ 92,5% i odchyleniem 2,8% oraz maj ze średnia˛ 76,8% i odchyleniem
5,4% (tab. 1). Najniższa w wieloleciu średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna
wysta˛piła w lipcu 1996 roku i wyniosła zaledwie 64,1%, z kolei najwyższa
w wieloleciu wilgotność wysta˛piła w marcu 1979 roku — 97,9%. Absolutna˛
minimalna˛ wilgotność wzgle˛dna˛ powietrza w latach 1971–2006 zanotowano
20 marca 1990 roku w II terminie obserwacyjnym, wyniosła ona 18%. Najniższa
średnia dobowa w wieloleciu wysta˛piła 20 kwietnia 2003 roku za sprawa˛
wyja˛tkowo niskich wartości wilgotności w godzinach południowych i popołudniowych, wskaźnik dobowy osia˛gna˛ł wówczas 36%. Najwie˛kszymi wartościami
średnich odchyleń w cia˛gu roku charakteryzowały sie˛ miesia˛ce: marzec, kwiecień
oraz maj, przecie˛tnie wynosiły one 5,2% (tab. 1, ryc. 1). Lipiec okazał sie˛
miesia˛cem, w którym wysta˛pił najwie˛kszy rozste˛p, blisko 26%, zaś miesia˛cami,
w których wskaźniki rozproszenia miały najmniejsze wartości były odpowiednio:
listopad i grudzień (tab. 1).
Wskaźniki klimatologiczne wilgotności wzgle˛dnej powietrza obliczone dla
pór roku wskazuja˛, że najwyższa˛ wilgotnościa˛ charakteryzowała sie˛ jesień,
najmniejsza˛ zaś wiosna (tab. 2). Jesień była pora˛ roku, w której zróżnicowanie
wilgotności wzgle˛dnej na przestrzeni wielolecia było najmniejsze, świadcza˛
o tym niskie wartości odchylenia, amplitudy oraz wartość współczynnika zmienności (tab. 2). Średnia wieloletnia wilgotność wzgle˛dna powietrza w okresie
wegetacyjnym wyniosła 81,2% z odchyleniem 2,9% (tab. 2). Najwyższa w wieloleciu średnia wyniosła 87% w 1980 roku, najmniejsza — 74,9% w roku
2003 oraz 75,0% w 2006. Średnia roczna wilgotność powietrza w 2003 roku
kształtowała sie˛ pod wpływem niskich wartości wilgotności powietrza w miesia˛cach ciepłej cze˛ści roku. Zmienność wilgotności wzgle˛dnej powietrza w okresie wegetacyjnym z roku na rok była duża i przecie˛tnie wynosiła 4,5%, mie˛dzy
77
Wskaźniki klimatologiczne wilgotności wzgle˛dnej powietrza i ich charakterystyki statystyczne
w wieloleciu 1971–2006 w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym w Krynicy Zdrój
Climatologically indexes of relative air humidity and its statistical coefficients in years 1971–2006
on Forest Experimental Station in Krynica Zdrój
tmax
tmin.
x
σ
σx
me
zt
vx
Styczeń/January
96,4
77,8
91,1
3,6
0,62
91,4
18,5
4,0
Luty/February
94,8
79,7
89,7
3,8
0,64
89,8
15,1
4,2
Marzec/March
97,8
76,2
86,1
5,3
0,91
86,5
21,6
6,2
Kwiecień/April
90,2
69,5
78,9
5,0
0,85
78,9
20,7
6,3
Maj/May
88,9
65,0
76,8
5,4
0,90
77,3
23,8
7,0
Czerwiec/June
86,5
69,0
78,7
4,7
0,80
79,1
17,5
6,0
Lipiec/July
89,8
64,2
79,3
5,1
0,77
80,0
25,7
6,4
Sierpień/August
88,4
68,2
81,5
4,2
0,72
81,6
20,2
5,1
Wrzesień/September
92,9
78,9
86,1
3,6
0,56
85,9
14,0
4,2
Październik/October
93,1
79,2
87,4
3,5
0,56
87,9
13,9
4,0
Listopad/November
96,8
84,5
91,0
2,7
0,46
91,2
12,3
3,0
Grudzień/December
96,7
85,1
92,5
2,8
0,48
92,7
11,6
3,0
Rok/Year
89,0
80,4
84,9
2,4
0,39
85,1
8,6
2,8
Miesia˛ce/Month
Oznaczenia: tmax — najwyższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; tmin
— najniższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; x — średnia wieloletnia
wilgotność wzgle˛dna powietrza; σ — odchylenie standardowe dla średniej; σx — bła˛d standardowy;
me — mediana; zt — rozste˛p (zakres); vx — współczynnik zmienności (%).
Abreviations: tmax — highest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; tmin. — lowest
monthly average relative air humidity in years 1971–2006; x — multiannual average of relative air
humidity; σ — standard deviation; σx — standard error; me — median; zt — range; vx — differentiation
coefficient (%).
poszczególnymi latami osia˛gała 12%. Różnica pomie˛dzy średnia˛ wilgotnościa˛
wzgle˛dna˛ wiosny i jesieni wyniosła ponad 12% (tab. 2). W poszczególnych
latach różnice te dochodziły do 18%, przy czym zwie˛kszenie dysproporcji
pomie˛dzy wskaźnikami dla tych okresów zaznaczyło sie˛ wyraźnie w ostatnich
latach, mie˛dzy 1996 a 2006. W ostatniej dekadzie różnice te osia˛gały przecie˛tnie
16%. Zmiana warunków wilgotnościowych w ostatnim czasie potwierdzona
została również w trakcie analizy miar rozproszenia dla poszczególnych lat.
Pocza˛wszy od 1990 roku 11 razy wartość wskaźników rocznych była niższa
od średniej z wielolecia (ryc. 2). W 2003 roku osia˛gne˛ła wartość –4,6%, co
stanowi najwie˛ksze odchylenie bezwzgle˛dne w całym badanym okresie.
78
Ryc. 1. Średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza z wielolecia 1971–2005 wraz
z odchyleniami na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój
Fig. 1. The average of monthly relative humidity of air in years 1971–2005 with deviation
in Krynica Zdrój Forest Experimental Station
Wskaźniki klimatologiczne wilgotności wzgle˛dnej powietrza dla sezonów, i ich charakterystyki statystyczne w wieloleciu 1971–2006 w LZD Krynica Zdrój
Climatologically indexes of relative air humidity and its statistical coefficients of seasons in years
1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station
tmax
tmin.
x
σ
σx
me
zt
vx
Wiosna/Spring
85,9
68,8
78,1
3,8
0,63
78,8
17,1
4,8
Lato/Summer
89,9
74,3
82,3
3,2
0,54
82,6
15,6
3,9
Jesień/Automn
94,8
86,1
90,3
2,2
0,36
90,5
8,7
2,4
Zima/Winter
94,8
82,6
88,9
3,5
0,58
89,3
12,2
3,9
MOW
86,8
75,0
81,2
2,9
0,48
81,5
11,8
3,6
Miesia˛ce/Month
Oznaczenia: tmax — najwyższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; tmin
— najniższa średnia miesie˛czna wilgotność wzgle˛dna powietrza w wieloleciu; x — średnia wieloletnia
wilgotność wzgle˛dna powietrza; σ — odchylenie standardowe dla średniej; σx — bła˛d standardowy;
me — mediana; zt — rozste˛p (zakres); vx — współczynnik zmienności (%), MOW — meteorologiczny
okres wegetacyjny.
Abreviations: tmax — highest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; tmin — lowest
monthly average relative air humidity in years 1971–2006; x — multiannual average of relative air
humidity; σ — standard deviation; σx — standard error; me — median; zt — range; vx — differentiation
coefficient (%); MOW — meteorological vegetation period.
79
Ryc. 2. Odchylenia średnich rocznych wartości wilgotności wzgle˛dnej powietrza od przecie˛tnej
z wielolecia 1971–2006 obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój
Fig. 2. The deviation of relative humidity annual average from multiannual mean (1971–2006)
in Krynica Zdrój Forest Experimental Station
Ryc. 3. Wskaźniki sezonowości wilgotności wzgle˛dnej powietrza na podstawie wieloletniej serii
pomiarów z obszaru Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój
Fig. 3. The relative humidity sesonal indicators based on multiannual measurement series from
Krynica Zdrój Forest Experimental Station region
80
Ryc. 4. Średnia wilgotność wzgle˛dna sezonów wegetacyjnych w wieloleciu 1971–2006 na obszarze
Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój
Fig. 4. The relative humidity average of vegetation period with trend line based on multiannual
series from Krynica Zdrój Forest Experimental Station region
Ryc. 5. Prognoza średniej miesie˛cznej wilgotności wzgle˛dnej powietrza w okresie 2007–2011 na
tle serii wieloletniej 1971–2006 na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdrój
Fig. 5. The prognosis of relative humidity monthly average in 2007–2011 years against
a background of multiannual series 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station
81
Analiza szeregów czasowych wilgotności wzgle˛dnej powietrza w wieloleciu
1971–2006 wskazuje na to, iż przecie˛tne zróżnicowanie absolutnych poziomów
wahań sezonowości miesie˛cznej wyniosło 5,2%. Wskaźniki sezonowości wilgotności wzgle˛dnej były zawsze wyższe w chłodnej cze˛ści roku. Najwyższe
wartości przypadały na maj i wynosiły przecie˛tnie –8,2%. Wskaźnik sezonowości
w grudniu osia˛gał wartość 7,6% lecz ze znakiem przeciwnym (ryc. 3). Analiza
tendencji rozwojowej wilgotności wzgle˛dnej w poszczególnych miesia˛cach badanego wielolecia wskazuje na to, iż miesia˛ce takie jak kwiecień, maj oraz
czerwiec charakteryzowały sie˛ istotnym ujemnym trendem. Wyraźnie wyróżniał
sie˛ pod tym wzgle˛dem maj, średnia wartość wskaźnika wyniosła 9%/36lat
i była najwyższa spośród wszystkich miesie˛cy w roku. W dwóch przypadkach
(2000 i 2001) średnia miesie˛czna maja była o 12% niższa aniżeli średnia
z wielolecia. Warto zwrócić także uwage˛ na jeden z miesie˛cy letnich, a mianowicie lipiec, wykazuje on nadzwyczaj duża˛ zmienność z roku na rok. W pojedynczych przypadkach zmienność ta wynosiła ponad 16%, a w całym wieloleciu przecie˛tnie 5,2% co jest najwyższym wynikiem na tle pozostałych
miesie˛cy. Fakt ten potwierdza również podana na wste˛pie wartość zakresu
lipca, wynosza˛ca blisko 26%. Wśród sezonów wyróżnia sie˛ zdecydowanie okres
wiosenny, którego wskaźnik trendu osia˛gna˛ł wartość –7,6% w cia˛gu 36 lat
(tab. 3). Ponadto zanotowano istotna˛statystycznie ujemna˛tendencje˛ wilgotności
wzgle˛dnej w sezonie wegetacyjnym; w cia˛gu 36 lat wyniosła ona 6,1% (ryc. 4).
Współczynnik wyrazistości dla modelu potwierdza jego przydatność w konstruowaniu prognozy na podstawie dotychczasowych pomiarów prowadzonych
stacji bazowej w Leśnictwie Kopciowa. Analizuja˛c wartości trendów wilgotności
wzgle˛dnej w trzech podseriach dwunastoletnich wyraźnie zaznaczyła sie˛ tendencja ujemna w ostatnim okresie 1995–2006. Na tle dwóch wcześniejszych
cia˛gów osia˛gne˛ła ona współczynnik –5,6%. Wartość trendu dla całego wielolecia
1971–2006 wyniosła –4,3%.
Analiza szeregów czasowych wykonana metoda˛ Census1 oparta na średnich
ruchomych wycentrowanych wskazuje na ujemny trend wilgotności wzgle˛dnej
na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdroju, a jego
ocena statystyczna jest istotna (ryc. 5). Prognoza pie˛cioletnia na lata 2007–2011
wyznaczona metoda˛ Wintera na podstawie 36 letniego cia˛gu danych wykazała
tendencje˛ spadkowa˛. Addytywny model Wintersa wraz z trendem liniowym
oraz wahaniami sezonowymi i losowymi dopasowuje sie˛ do danych empirycznych z wymagana˛ dokładnościa˛. Średni procentowy bła˛d absolutny wyniósł
3,9%, co wskazuje na dobra˛ jakość prognozy. Wartości wskaźników miesie˛cznych w pie˛cioletniej prognozie wskazuja˛ na to, że w cia˛gu najbliższych lat
można spodziewać sie˛ dalszego obniżenia wilgotności wzgle˛dnej powietrza
nawet o 0,7%/rok dla poszczególnych miesie˛cy. Model wskazuje również, iż
najwie˛kszego obniżenia wilgotności wzgle˛dnej powietrza należy spodziewać sie˛
w miesia˛cach wiosennych — maju i czerwcu (Ryc. 5).
Wyniki analizy regresji (trend liniowy) dla wilgotności wzgle˛dnej powietrza w wieloleciu 1971–2006 w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym w Krynicy Zdrój
Results of regression analysis (trend line) for relative air humidity in years 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station
β1
β0
D(β1)
D(β0)
R2
Se
Fstat
df
w
0,029
90,511
0,059
1,248
0,01
3,666
0,247
34
0,040
3,32
456,83
Luty/February
–0,034
90,327
0,061
1,291
0,01
3,793
0,304
34
0,042
4,37
489,17
Marzec/March
–0,130
88,479
0,084
1,782
0,07
5,235
2,387
34
0,061
65,41
931,74
Kwiecień*/April*
–0,212
82,853
0,072
1,528
0,21
4,490
8,661
34
0,057
174,61
685,41
Maj*/May*
–0,250
81,391
0,077
1,625
0,24
4,773
10,699
34
0,062
243,73
774,53
Czerwiec/June*
–0,167
81,760
0,071
1,501
0,14
4,409
5,543
34
0,056
107,76
660,95
Lipiec/July
–0,162
82,252
0,078
1,658
0,11
4,872
4,287
34
0,061
101,77
807,03
Sierpień*/August*
–0,153
84,312
0,063
1,337
0,15
3,928
5,887
34
0,048
90,83
524,57
Wrzesień*/September*
–0,151
88,902
0,053
1,125
0,19
3,305
8,075
34
0,038
88,22
371,44
Październik/October
–0,090
89,114
0,055
1,169
0,07
3,433
2,673
34
0,039
31,50
400,67
Listopad/November
–0,079
92,441
0,042
0,891
0,10
2,619
3,576
34
0,029
24,53
233,18
Grudzień/December
–0,009
92,692
0,046
0,966
0,00
2,838
0,039
34
0,031
0,31
273,91
Rok*/Year*
–0,117
87,086
0,033
0,705
0,27
2,070
12,468
34
0,024
53,41
145,65
Miesia˛c/Monht
Styczeń/January
SSR
SSE
Objaśnienia: β1 — estymator parametru (przecie˛cie); β0 — estymator parametru (wsp. kierunkowy); D(β1) — bła˛d standardowy parametru β1; D(β0) — bła˛d
standardowy parametru β0; R2 — współczynnik determinacji; Se — bła˛d standardowy reszt (bła˛d oceny); Fstat — wartość statystyki F (określenie liniowości); df —
stopnie swobody; w — współczynnik wyrazistości; SSR — regresyjna suma kwadratów; SSE — resztowa suma kwadratów; * — istotny na poziomie p = 0,01.
Abreviations: β1 – parametr estimator (intersection); β0 – parametr estimator (directional coefficient); D(β1) — standard error of parameter β1; D(β0) –
standard terror of parameter β0; R2 – determination coefficient; Se — residue standard error (error of estimation); Fstat — value of F statistic (qualify of
linear); df — degrees of freedom; w — ratio of expressiveness; SSR — regression sum of aquares; SSE — error sum of squares; * — significance on
level p =0.01.
Wyniki analizy regresji (trend liniowy) dla wilgotności wzgle˛dnej powietrza w poszczególnych
sezonach wielolecia 1971–2006 w LZD w Krynicy Zdrój
Results of regression analysis (trend line) for relative air humidity in seasons, in years 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station
β1
β0
D(β1)
D(β0)
R2
Se
Fstat
df
w
SSR
SSE
Wiosna*/Spring*
–0,210
82,001
0,049
1,050
0,35
3,084
17.960
34
0,039
170,80
323,34
Summer*/Lato*
–0,155
85,156
0,046
0,970
0,25
2,849
11,520
34
0,035
93,51
275,98
Autumn/Jesień
–0,059
91,416
0,034
0,717
0,08
2,107
3,098
34
0,023
13,75
150,92
Winter/Zima
–0,045
89,772
0,056
1,184
0,02
3,477
0,642
34
0,039
7,761
411,023
MOW*
–0,169
84,369
0,037
0,792
0,38
2,328
20,533
34
0,029
111,242
184,199
Miesia˛c/Monht
Objaśnienia: β1 — estymator parametru (przecie˛cie); β0 — estymator parametru (wsp. kierunkowy); D(β1) — bła˛d standardowy parametru β1; D(β0) —
bła˛d standardowy parametru β0; R2 — współczynnik determinacji; Se — bła˛d standardowy reszt (bła˛d oceny); Fstat — wartość statystyki F (określenie
liniowości); df — stopnie swobody; w — współczynnik wyrazistości; SSR — regresyjna suma kwadratów; SSE — resztowa suma kwadratów; *— istotny
na poziomie p = 0,01.
Abreviations: β1 — parametr estimator (intersection); β0 — parametr estimator (directional coefficient); D(β1) — standard error of parameter β1; D(β0)
— standard terror of parameter β0; R2 — determination coefficient; Se — residue standard error (error of estimation); Fstat — value of F statistic (qualify
of linear); df — degrees of freedom; w — ratio of expressiveness; SSR — regression sum of aquares; SSE — error sum of squares; * — significance on
level p = 0.01.
84
IV. DYSKUSJA
Wyniki analizy zmienności czasowej wilgotności wzgle˛dnej powietrza potwierdzaja˛
informacje o niestabilność klimatu zarówno w skali lokalnej, jak i mezoskalowej.
Przyje˛ta na wste˛pie hipoteza dotycza˛ca tendencji rozwojowej wilgotności powietrza
w wieloleciu 1971–2006 została potwierdzona. Wskazuja˛ na to zarówno istotne
trendy w poszczególnych miesia˛cach ciepłej cze˛ści roku jak i wyraźna spadkowa
tendencja w sezonie wegetacyjnym. Autorzy opracowań klimatologicznych wykonanych opieraja˛c sie˛ nadanych pochodza˛cych z mezoregionu Karpat Zachodnich,
koncentruja˛ swoja˛ uwage˛ mie˛dzy innymi na diagnozie, że przyszłe ewentualne
zmiany klimatu spowoduja˛ modyfikacje cze˛stości wyste˛powania zjawisk ekstremalnych, sugeruja˛c przy tym, że zasadniczo wzrośnie frekwencja wyste˛powania dni
suchych o niskiej i bardzo niskiej wilgotności powietrza w trakcie okresu wegetacyjnego. Swoje argumenty opieraja˛ na wynikach cia˛gów pomiarowych o zbliżonej
synchronizacji czasowej dla wieloletnich zbiorów danych z obszaru Polski (Warakomski 1994, Limanówka 1997, Trepińska 2000, Wibig 2000, Feliksik i in.
2001, Boryczka i Stopa-Boryczka 2004, Wilczyński i in. 2004). Bokwa i Matuszyk
(2005) zwracaja˛ uwage˛ na charakterystyczne cechy fazy ciepłej fluktuacji, w jakiej
sie˛ znalazł obszar mezoregionu Pogórza Karpackiego. I podobnie jak pozostali
autorzy wskazuje na zwie˛kszaja˛ca˛ sie˛ role˛ dużej zmienności zjawisk ekstremalnych
oraz trudności w konstrukcji wysokiej jakości prognozy długoterminowej podstawowych elementów meteorologicznych.
Charakterystyka wilgotności wzgle˛dnej powietrza na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego Krynicy Zdroju wskazuje na to, że materiał zgromadzony na przestrzeni wielolecia na wybranych stacjach stanowi wartościowa˛
i reprezentatywna próbe˛, na podstawie której można potwierdzić istotne zmiany
w przebiegu wilgotności na tym terenie. Opisane tendencje warunków higrycznych ujawniaja˛ wyraźny kierunkowy trend w ciepłej cze˛ści roku. Prawdopodobna˛ przyczyna˛ tego zjawiska jest wzrost średniej temperatury miesie˛cznej
wiosna˛ i latem. Zarówno maj, jak i czerwiec a także lipiec, wykazuja˛ istotny
dodatni trend temperatury powietrza, którego wartość wynosi 1,5oC/35lat
(Brzeźniak i Limanówka 1999, Feliksik i in. 2005). Ła˛czne oddziaływanie tych
dwóch elementów meteorologicznych: wilgotności i temperatury powietrza,
może odegrać niekorzystna˛ role˛ w gospodarce wodnej drzew iglastych. Niska
wilgotność powietrza i wysoka temperatura na pocza˛tku okresu wegetacyjnego
(kwiecień i maj) powoduja˛ raptowny wzrost transpiracji i moga˛ przyczynić sie˛
do zaburzenia gospodarki wodnej niektórych gatunków drzew. Najbardziej
wrażliwe w tym zakresie sa˛ modrzew, sosna oraz świerk wyste˛puja˛ce w różnych
eksponowanych położeniach. Rozstrzygaja˛ce w tej kwestii wyjaśnienie dałaby
szczegółowa analiza niedosytu wilgotności powietrza, której opracowanie przygotowywane jest przez zespół pracowników Katedry Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej Akademii Rolniczej w Krakowie.
85
Przy okazji warto zwrócić uwage˛ na to, iż zarówno sposób zagospodarowania
oraz struktura przestrzenna na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego nie
uległa istotnym zmianom w ostatnich 30 latach. Obecna powierzchnia terenów
leśnych w stosunku do stanu z 1975 roku wskazuje na zwie˛kszenie jej udziału
o ponad 3%. Można zatem uznać, iż główna˛ przyczyna˛ zmienności wilgotności
powietrza na badanym terenie sa˛ czynniki naturalne, a skala ich oddziaływania
wynika z ogólnej cyrkulacji atmosferycznej i warunków synoptycznych. Zaobserwowane deficyty uwilgotnienia atmosfery w poszczególnych miesia˛cach ostatnich lat wynikaja˛ z okresowej fluktuacji elementów klimatu na dużym obszarze
i obejmuja˛ cały makroregion Beskidu Sa˛deckiego i Niskiego (Obre˛bska-Starklowa 1995, Obre˛bska-Starklowa 1995, Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska
1997, Niedźwiedź 1981). Przedstawione w pracy wyniki potwierdzaja˛ dotychczasowe badania w tym zakresie prowadzone na Pogórzu Karpackim przez
innych badaczy (Brázdil i Budiková 1994, Faśko i Lapin 1994, Obre˛bska-Starklowa i Grzyborowska 1997). Jednocześnie stanowia˛ cenne uzupełnienie informacji o tendencjach poszczególnych elementów klimatu na obszarze o wysokich walorach przyrodniczych i fitoklimatycznych.
V. WNIOSKI
Na obszarze Leśnego Zakładu Doświadczalnego w Krynicy Zdroju zaobserwowano bardzo wyraźne tendencje spadkowe wilgotności wzgle˛dnej powietrza
w okresie wiosennym i letnim szczególnie w ostatniej dekadzie. W badanym
wieloleciu 1971–2006 zaznaczył sie˛ wyraźny trend maleja˛cy średniej wilgotności
wzgle˛dnej powietrza w sezonie wegetacyjnym o wartości 5,1%/36 lat. Prognoza
pie˛cioletnia warunków higrycznych na lata 2007–2011 wykazuje istotna˛ tendencje˛ spadkowa˛. Najwie˛kszego obniżenia wilgotności powietrza należy spodziewać sie˛ w miesia˛cach wiosennych — maju i czerwcu. Niekorzystna sytuacja
wilgotnościowa w atmosferze na pocza˛tku okresu wegetacyjnego może być
przyczyna˛ nadmiernej transpiracji i zaburzeń fizjologicznych u niektórych gatunków drzew leśnych.
LITERATURA
Bokwa A., Matuszyk K. 2005. Wyste
˛powanie zjawisk atmosferycznych niekorzystnych dla rolnictwa na
Pogórzu Wielickim. Wod. Środ. Obsz. Wiej. 5: 57–68.
Boryczka J., Stopa-Boryczka M. 2004. Cykliczne wahania temperatury i opadów w Polsce w XIX i XX
wieku. Acta Agroph. 3,1: 21–33.
Box G., Jenkins G. 1983. Analiza szeregów czasowych. PWN, Warszawa.
Brázdil R., Budiková M. 1994. Climate variation in Central Europe — facts or inhomoge-neities?.
Publications of the Academy of Finland 1: 9–29.
86
Brzeźniak E., Limanówka D. 1999. Changes of air temperature in Beskid Sa˛decki in 1961–1990 years.
Probl. Zagosp. Ziem Gór. 45: 5–18.
Cebulak E., Czekierda D., Falarz M., Limanówka D., Niedźwiedź T., Ustrnul Z. 1996. Climate
variability in Poland during last 45 years. [In:] Proceeding of the International Conference on Climate
Dynamic and Global Change Perspective. B. Obre˛bska-Starklowa, T. Niedźwiedź (eds.). Zesz.
Nauk. UJ. Prac. Geogr. 102: 395–402.
Durło G., Feliksik E., Wilczyński S. 2006. Charakterystyka wilgotności wzgle
˛dnej powietrza młodego lasu
świerkowo-jodłowego na podstawie danych ze stacji Kopciowa w Leśnym Zakładzie Doświadczalnym
w Krynicy Zdrój. Probl. Zagosp. Ziem Górsk. 53: 65–79.
Faśko P., Lapin M. 1994. Possible impacts of climate change upon the water balance in Central Europe
[In:] Global environmental change. M. Desbois (eds.). Berlin, Springer 26: 161–170.
Feliksik E., Wilczyński S., Durło G. 2001. Variability of air temperatures of the temperate climatic belt
of the Beskid Sa˛decki Mountains in the period 1971–2000 as exemplified by the climatological station
in Kopciowa. EJPAU ser. Forestry 4, 2: 1–17.
Feliksik E., Wilczyński S., Durło G. 2005. Zmienność warunków termiczno-pluwialnych na stacji badań
fitoklimatycznych na Kopciowej. [w:] Rola stacji terenowych w badaniach geograficznych. K. Krzemień
(red.). Monogr. IGiGP UJ, 1: 199–206.
Heino R. 1994. Changes of relative humidity in Finland. [In:] Climate variation in Europ. Proc. Europ.
Workshop on climate variations held in Kirkkonummi (Mayvik). R. Heino (ed.). Helsinki, Finland
1994: 314–320.
Heino R. 2000. Changes of climate extremes — fact or fiction?. Prac. Geogr UJ, 108: 143–147.
Hess M. 1965. Pie˛tra klimatyczne w polskich Karpatach Zachodnich. Zesz. Nauk. UJ, Prace Geogr. 11: 1–258.
Limanówka D. 1997. Variability of selected thermal characteristics of the air in the Carpathian foothills in
the years 1951–1995. Warszawa, Geogr. Polon. 70: 53–64.
Luszniewicz A., Słaby T. 2003. Statystyka z pakietem komputerowym STATISTICA PL, teoria i zastosowania.
Acad. Oeconom. CH Beck, 1–445.
Niedźwiedź T. 1981. Sytuacje synoptyczne i ich wpływ na zróżnicowanie przestrzenne wybranych elementów
klimatu w dorzeczu górnej Wisły. Rozpr. hab. 58, UJ.
Obre˛bska-Starklowa B. 1995. Differentiation of topoclimatic conditions in a Carpathian Foreland valley
based on multiannual observations. Zesz. Nauk. UJ. Pr. Geogr. 101: 1–120.
Obre˛bska-Starklowa B., Bednarz Z., Niedźwiedź T., Trepińska J. 1998. On the trends of the climate
changes in the higher parts of the Carpathian Mountains. [In:] Environmental aspects of the timberline
in Finland and in the Polish Carpathian. O. Heikkinen, B. Obre˛bska-Starkel, S. Tuhkanen (eds.).
Zesz. Nauk. UJ. Kraków, Prac. Geogr. 98: 123–152.
Obre˛bska-Starklowa B., Grzyborowska A. 1997. Tendencje zmian wilgotności wzgle
˛dnej powietrza w podgórskim odcinku Doliny Raby w latach 1971–1992. Rocz. AR Poznań 161: 15–37.
Puchalski Z., Prusinkiewicz T. 1975. Ekologiczne podstawy siedliskoznawstwa leśnego. PWRiL, Warszawa.
Rogulski W., Kasperska-Wołowicz W., Łabe˛dzki L., Smarzyńska K. 2005. Temperatura i wilgotność
powietrza w warstwie przygruntowej w okresie wegetacyjnym w różnie uwilgotnionych siedliskach ła˛kowych.
Wod. Środ. Obsz. Wiej. IMUZ 5: 111–130.
Rogulski W., Łabe˛dzki L., Kasperska-Wołowicz W. 2004. Dobowa zmienność temperatury i wilgotności
powietrza na wysokości 2 i 2,5 metra w siedlisku wilgotnym w Dolinie Noteci i siedlisku suchym w Bydgoszczy. Wod. Środ. Obsz. Wiej. IMUZ 4: 137–156.
Snarska A. 2005. Statystyka, ekonometria, prognozowanie. DWN Placet, Warszawa.
StatSoft, Inc. 2004. STATISTICA (data analysis software system), version 6. www.statsoft.com.
Trepińska J. 2000. Anomalie, cykle, trendy temperaturowe w klimatologii na przykładzie fluktuacji termicznych
w centralnej Europie w XIX i XX wieku. Acta Univ. Mikołaja Kopernika, Nauk. Mat-Przyrod. 106.
Toruń, Geografia 31: 307–326.
Warakomski W. 1994. Zmienność i anomalie średniej rocznej temperatury powietrza w Puławach w latach
1871–1990. Przegl. Geof. 39,1: 29–39.
87
Wibig J. 2000. Temporal variability of the frequency of extreme temperature occurrence in Poland on the
example of Zakopane and Łódź. Prace Geogr UJ, 108: 215–222.
Wilczyński S., Feliksik E., Durło G. 2004. Anomalie temperatury powietrza na Kopciowej koło Krynicy
Zdroju w latach 1971–2000. Probl. Zagosp. Ziem Górsk. 50: 75–82.
Summary
Grzegorz Durło
The multiannual changeability of air relative humidity in Forest
Experimental Station in Krynica Zdrój
The results of the long term measurements of air relative humidity are described in this paper.
The aim of this study is the analysis of multiannual changeability and trends of relative humidity
in Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. The data comes from measurements from
1971–2006, which were collected at the meteorological stations in Mochnaczka Wyżna (718 m
n.p.m.), Krynica Zdrój health resort (580 m a.s.l.) also Jaworzyna Krynicka summit (1113 m
n.p.m.). The long-term mean annual air relative humidity was 84.9% with deviation of 2.4%.
The highest long-term mean monthly sum of the air relative humidity falls to December (92.5%),
and the lowest falls to May: 76.8%. April, May and June were characterized statistically important
negative trend of air relative humidity. May differed from among them. Average value of May
trend index has amounted to –9%/36 years. Negative trend get for vegetation season also, in
multiannual relative humidity trend index has totaled –6.1%. Five-year forecast has exerted
negative trend of air relative humidity on Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. The
forecast average percent absolute error was 3.9%. It is possible to expect biggest depreciation
of air relative humidity in spring months, in May particularly and June.
Katedra Ochrony Lasu i Klimatologii Leśnej,
Akademia Rolnicza im. H. Kołła˛taja w Krakowie
al. 29 Listopada 46, 31-425 Kraków,
tel. +48126625142, e-mail: [email protected]
ACTA AGRARIA
ET SILVESTRIA
Series Silvestris
Vol. XLV, 2007
PL ISSN 0065-0927
METODA OBLICZANIA ROCZNEJ PRODUKCJI BIOMASY
W ZBIOROWISKU LEŚNYM W ZALEŻNOŚCI
OD WYSOKOŚCI I WIEKU DRZEWOSTANU
Józef Suliński
Katedra Inżynierii Leśnej, Wydział Leśny, Akademia Rolnicza
Al. 29 Listopada 46, 31-352 Kraków
Abstract
Suliński J. 2007. The tree-stand height and age based method for calculation of annual biomass
production in a forest community. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 89–118.
Referring to the Czarnowskis formula describing tree-stand height growth rate, a definition of
height growth benchmark of site quality and a formula for its calculation have been developed.
Besides, a formula connecting the height growth benchmark of site quality and the annual
tree-stand biomass production has been constructed. The above benchmark was developed on
premises that in clear-cut managed stands: (1) product values for annual maximum height growth
and the age at which it takes place as well as (2) tree-stand height at which the annual height
growth rate reaches maximum values are specific for any tree species irrespectively of the site
quality. A formula connecting annual biomass production and height growth benchmark of site
quality has been developed on premises that the highest possible annual biomass production as
calculated for given tree species in a forest community is no lower than the site productivity.
The coefficients values applied in respective formulae were calculated basing on data taken from
the growing stock tables for five tree species: Scots pine, Norway spruce, European fir, European
beech, and English oak. In total, the data for 148 height curves were taken into consideration while
the annual biomass production was analyzed for 23 tree-stands. The developed formulae are of use
for practical purposes however their applicability is to be restricted in the same way as restricted is
the applicability of the growing stock tables that have been used for these formulae identification.
KEY WORDS: site quality, annual biomass production, tree-stand growth modeling
SŁOWA KLUCZOWE: bonitacja siedliska, roczna produkcja biomasy, modelowanie wzrostu
drzewostanu
I. WPROWADZENIE
Dynamika drzewostanu jest jednym z głównych czynników kształtuja˛cych bilans
wodny atmosfera–drzewostan–gleba. Podstawowa˛ role˛ odgrywa jakość siedliska
leśnego: wysokość transpiracji pozostaje w zwia˛zku liniowym z ilościa˛ wyprodukowanej biomasy, intercepcja potencjalna jest proporcjonalna do wielkości powierzchni
roślin. Z jakościa˛ siedliska zwia˛zane sa˛ wartości cech biometrycznych drzewostanu,
warunkuja˛ce przenoszenie energii promieniowania słonecznego, osłabienie pre˛dkości
90
wiatru wewna˛trz drzewostanu i szereg innych komponentów jego bilansu wodnego
(Suliński 1993, 1995, Suliński i Sypka 2000). Dlatego możliwość liczbowego
wyrażenia jakości siedliska leśnego, jako jednej ze zmiennych objaśniaja˛cych w równaniach bilansowych, stanowi kluczowe zagadnienie dla rozwoju modeli matematycznych, opisuja˛cych bilans wodny atmosfera–drzewostan–gleba.
Przedmiotem pracy jest jakość siedliska leśnego, wyrażaja˛ca sie˛ bonitacja˛ wzrostowa˛ oraz roczna˛ produkcja˛ biomasy, liczona˛ w jednostkach wagowych świeżej
masy nadziemnych cze˛ści roślin, przypadaja˛cej na jednostkowa˛powierzchnie˛ gruntu.
Cel pracy przyje˛to w nawia˛zaniu do myśli przewodniej zawartej w sformułowaniu
przedmiotu pracy — jeśli produkcyjność siedliska można wyrazić albo bonitacja˛
wzrostowa˛, albo podaja˛c ilość rocznie wyprodukowanej biomasy, to uzasadnione
jest podje˛cie próby wyrażenia ilości produkowanej biomasy w zależności od bonitacji wzrostowej, czyli wysokości osia˛gnie˛tej przez dany gatunek w określonym
wieku. W piśmiennictwie nie spotyka sie˛ tego rodzaju uje˛ć opisanych wzorami
przydatnymi dla praktycznych zastosowań. Jako główny cel niniejszego opracowania
przyje˛to wie˛c zbudowanie takich wzorów.
Autor celowo używa poje˛cia „roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym”,
aby unikna˛ć dwuznaczności w zestawieniu z poje˛ciami „potencjalnej” i „aktualnej”
produkcyjności siedliska zdefiniowanymi w Siedliskowych Podstawach Hodowli
Lasu (2004, s. 9). Ze wzgle˛du na rygory modelowania matematycznego przebiegu
zjawisk przyrodniczych (Czarnowski 1978), formuła pozwalaja˛ca na liczbowa˛
ocene˛ jakości siedliska powinna spełniać postulat zachowania jasno sprecyzowanych
przesłanek przyrodniczych oraz prostoty konstrukcji. Biora˛c pod uwage˛, że dotyczy
zjawisk zachodza˛cych na wie˛kszych obszarach, w odniesieniu do wie˛kszej liczby
gatunków drzew, poża˛dany jest ponadto możliwie wysoki stopień jej ogólności,
umożliwiaja˛cy zastosowanie jednej postaci wzorów dla wszystkich rodzajów drzewostanów uje˛tych w tablicach zasobności.
Konstrukcje˛ wzoru do obliczania rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym oparto na poje˛ciu bonitacji wzrostowej, gdyż jak dota˛d jest
to najcze˛ściej stosowany, a zarazem najlepiej ugruntowany w nauce i praktyce sposób wyrażania jakości siedliska leśnego. Zrezygnowano natomiast
z odniesień do problematyki poszukiwania „prawa wzrostu” organizmów
roślinnych, sie˛gaja˛cej jeszcze pierwszej połowy XIX wieku i intensywnie
rozwijanej przez cały wiek XX (m.in.: Peschel 1938, Czarnowski 1978,
Sztencel i Żelawski 1984, Zeide 1993). Problematyka ta dotyczy głównie
wzrostu pojedynczych osobników, a jak wynika z teorii ekologii (Odum
1977, Weiner 1999) prawidłowości wzrostu zbadane na innym poziomie
organizacji życia niż ekosystem leśny niekoniecznie maja˛ zastosowanie dla
drzewostanu. Nie były także brane pod uwage˛ sposoby wyrażania jakości
siedlisk leśnych oparte na charakterystykach gleby i klimatu (Czarnowski
1978, Keller 1991, Brożek 2001). Należy ponadto nadmienić, że istnieje
91
obszerne piśmiennictwo traktuja˛ce o przydatności różnych wzorów opisuja˛cych krzywe wzrostu do rozwia˛zywania praktycznych zadań dotycza˛cych
badania dynamiki drzewostanów, np.: Usolcew (1988), Jaworski i Podlaski
(1994), Czarnowski i in. (1991), Bruchwald i in. (2000), Cieszewski i Zasada (2003), które w tej pracy nie jest przytaczane w szczegółach.
Bonitacje˛ wzrostowa˛ siedliska leśnego wzgle˛dem określonego gatunku drzew
najcze˛ściej wyraża sie˛ za pomoca˛ liczby oznaczaja˛cej klase˛ bonitacyjna˛, lub jako
wysokość przecie˛tna˛ drzewostanu osia˛gnie˛ta˛ przez dany gatunek w umownym
wieku 100 lat. Dla budowy modeli matematycznych pierwszy sposób jest
praktycznie nieprzydatny. Drugi sposób, nawia˛zuja˛cy do propozycji Wecka
z 1948 roku (za Assmannem 1968), wykorzystuje relacje zachodza˛ce mie˛dzy
wysokościa˛ drzewostanu określonego gatunku osia˛gnie˛ta˛ lub przewidywana˛
w umownym wieku 100 lat, aktualna˛ wysokościa˛ i wiekiem tego drzewostanu
a jakościa˛ siedliska (m.in.: Peschel 1938, Bruchwald 1979, Socha 1997, Cieszewski i Zasada 2002). Znane sa˛ także próby wykorzystania analogicznych
zależności dla ilości biomasy skumulowanej na gruncie (Assmann 1968).
Realizacje˛ określonego wyżej zadania badawczego podzielono na trzy cze˛ści:
pierwsza obejmuje budowe˛ miernika bonitacji wzrostowej siedliska, druga —
weryfikacje˛ jego przydatności praktycznej, w trzeciej cze˛ści opisano konstrukcje˛
wzoru pozwalaja˛cego obliczyć roczna˛ produkcje˛ biomasy w zbiorowisku leśnym.
Dane do identyfikacji, a mianowicie wysokości średnie drzewostanu w określonym wieku oraz inne dane niezbe˛dne do oszacowania rocznej produkcji
biomasy w zbiorowisku leśnym, zaczerpnie˛to z tablic zasobności drzewostanów
opracowanych przez różnych autorów, wyszczególnionych w tabeli 3.
II. KONSTRUKCJA MIERNIKA BONITACJI WZROSTOWEJ
SIEDLISKA OPARTA NA ROZSZERZONEJ PRZEZ AUTORA
KONCEPCJI CZARNOWSKIEGO
Osia˛gnie˛cie założonego celu pracy oparto na koncepcji „miernika zdolności
produkcyjnej siedliska wzgle˛dem określonego gatunku” Czarnowskiego (1978).
Koncepcja ta nie została dota˛d szerzej rozwinie˛ta i uogólniona, spełnia natomiast
wymienione wcześniej założenia sformułowane w kontekście potrzeb badań
hydrologiczno-leśnych.
Jako punkt wyjścia przyje˛to wzór Czarnowskiego (1978, s. 278) wyrażaja˛cy
przyrost roczny wysokości drzewostanu w funkcji wieku, który podano tu w źródłowej postaci, lecz przy użyciu oznaczenia zmiennych przyje˛tych w niniejszej pracy:
⎛
⎪ A − Am ⎪⎞
∆H = ∆Hm ⎜1 − ⎪
⎪⎟
⎝
⎪ A + Am ⎪⎠
(1)
92
gdzie:
∆H — przyrost roczny drzewostanu na wysokość [m] w kolejnych latach
wzrostu A;
∆Hm — maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokość [m] naste˛puja˛cy w wieku Am [lata].
Wzór (1) ma stosunkowo łatwy do zinterpretowania sens przyrodniczy,
bowiem wartości obydwóch wyste˛puja˛cych w nim współczynników obliczanych
w procesie identyfikacji odnosza˛ sie˛ bezpośrednio do cech drzewostanu daja˛cych
sie˛ pomierzyć — maksymalnego przyrostu rocznego na wysokość ∆Hm oraz
wieku Am, w którym przyrost ten wysta˛pił.
W celu zilustrowania funkcjonowania wzoru (1) przeprowadzono jego
identyfikacje˛ korzystaja˛c z danych zaczerpnie˛tych z podre˛cznika Borowskiego
(1974, s. 27). Z przedstawionych tam wykresów odczytano wysokości i wiek
świerków rosna˛cych w różnych cze˛ściach Polski, na siedliskach o zróżnicowanej jakości. Sa˛ to wysokości średnie dla grupy drzew góruja˛cych (ryc.
1a) i jak wynika z zamieszczonego w pracy źródłowej opisu nie były wyrównywane. Warto tu nadmienić, iż zazwyczaj tak zwana wysokość górna
drzewostanu pozostaje w liniowym zwia˛zku z jego wysokościa˛ przecie˛tna˛
(Socha 2005). Na podstawie wymienionych danych obliczono roczne przyrosty wysokości i dla nich przeprowadzono proces identyfikacji wzoru (1)
Czarnowskiego. Obliczone wartości maksymalnego rocznego przyrostu na
wysokość ∆Hm oraz wieku Am, w którym przyrost ten wysta˛pił, oraz ocene˛
zgodności danych obliczonych z empirycznymi podano w tabeli 1.
Wyniki identyfikacji wzoru (1) według danych dla świerka zaczerpnietych z Borowskiego (1974)
Results of the formula (1) identification according to the data for spruce taken from Borowski (1974)
Lokalizacja
drzewostanu
Tree-stand
situation
Istebna
Współczynnik
Coefficients
∆Hm
0,71
Am
21,0
Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z empirycznymi
Assessment of consistency of values calculated from formula with
empirical data
liczba
przypad100R2
ków
[%]
Number
of cases
21
84,6
bła˛d średni
average error
σ
[m]
0,076
ν
[%]
16,0
bła˛d pojedynczego przypadku [%]
singular case error
maksymalny
maximum
kwartyle
quartiles
+
–
+
–
16,3
160,1
6,9
16,2
Nowe Ramuki
0,63
22,7
20
83,8
0,076
20,7
20,7
168,0
1,1
28,8
Mie˛dzygórze
0,52
28,3
19
77,3
0,071
24,3
24,3
88,8
9,2
24,0
Wigry
0,44
38,4
29
61,8
0,103
38,0
38,0
198,3
6,7
52,9
93
Ryc. 1. Krzywe przedstawiajace wzrost świerka: (a) przebieg wzrostu wysokość H [m] w funkcji wieku
A [lata]; (b) przysrosty roczne wysokość ∆H [m] w funkcji wieku A [lata]; (c) przyrosty roczne
wysokości ∆H [m] w funkcji wysokości H [m]. ∆Hm — maksymalny roczny przyrost wysokości, Am
— wiek osia˛gnie˛cia ∆Hm; HA=Am — wysokość drzewostanu przy której kulminuje roczny przyrost
wysokości ∆Hm. Opracowano na podstawie wysokości średnich kilku drzew góruja˛cych
i panuja˛cych, zaczerpnie˛tych z podre˛cznika Borowskiego (1974, s. 27)
Fig 1. Curves representing a spruce height growth (a) course of height growth H [m] in function
of age [number of years]; (b) annual height increment ∆H [m] in function of age A [number of
years]; (c) annual height increment ∆H [m] in function of height H [m]; ∆Hm — maximum annual
height increment; Am — age at which ∆Hm was achieved; HA=Am — tree-stand height at which an
annual height increment culminates ∆Hm. Elaborated on a basis of average height of a few upper
and dominated trees taken from the Borowski s text-book (1974, p. 27)
94
Na rycinie 1b zilustrowano „surowe” roczne przyrosty wysokości oraz
krzywe obrazuja˛ce wartości obliczone ze wzoru (1). Ze wzgle˛du na czytelność
ryciny opuszczono dane dla świerka z Mie˛dzygórza. Przedstawione na rycinie
1 wykresy maja˛ charakter pogla˛dowy, a dane użyte do ich przygotowania
nie sa˛ wykorzystywane w dalszych cze˛ściach pracy.
Według koncepcji Czarnowskiego wysokość drzewostanu otrzymuje sie˛ po
scałkowaniu funkcji danej wzorem (1). Dla wieku Am ma ona punkt osobliwy,
toteż całkowanie należy wykonać oddzielnie dla dwóch przedziałów rozgraniczonych wartościa˛ Am. Dla drzewostanów w wieku A > Am wzór na wysokość
przybiera postać:
⎡ ⎛
⎤
A⎞
HA>Am = 2∆HmAm ⎢ln⎜1 +
⎟ − 0,386⎥
Am ⎠
⎣ ⎝
⎦
gdzie:
HA>Am
∆Hm
(2)
— wysokość średnia drzewostanu [m] w wieku A > Am [lat];
— maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokość [m] w wieku Am [lat].
Badaja˛c wzrost drzewostanów rówieśnych sosny pospolitej Czarnowski ustalił, iż zachodzi zwia˛zek:
∆HmAm = λŃ = 0,25Ń
(3)
gdzie:
Ń
— miernik zdolności produkcyjnej siedliska;
λ
— współczynnik gatunkowy, dla sosny λ = 0,25;
∆Hm, Am — jak dla wzoru (2);
czyli wzór (2) można zapisać w postaci:
A⎞
⎡ ⎛
⎤
HA>Am = 2λŃ ⎢ln⎜1 +
⎟ − 0,386⎥
A
m⎠
⎣ ⎝
⎦
(4)
gdzie:
Ń, λ, HA>Am, A, Am — jak dla wzoru (2) i (3).
Zdefiniowana˛ wzorem (3) zmienna˛ Ń Czarnowski nazwał „miernikiem
zdolności produkcyjnej siedliska”. W praktycznym działaniu wzór (4) można
wykorzystać do wykreślenia nomogramu wia˛ża˛cego Ń z wysokościa˛ i wiekiem drzewostanu (Czarnowski 1978, s. 279). Miernik Ń odczytywany
z nomogramu nie stanowi spełnienia celu pracy, natomiast obliczenie go
z przekształconego wzoru (4) wymagałoby podstawienia wartości wieku
95
Wartości współczynników do wzoru (2) dla świerka obliczonych na podstawie danych z tablic
Schwappacha (1943)
Coefficient values to the fotmula (2) for spruce calculated from the Schwappach's (1943) tables' data
Bonitacja
Site
quality
class
Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z odczytanymi z
tablic zasobności
Assessment of consistency of values calculated from formula
with data taken from the growing stock tables
Współczynniki
Coefficients
∆Hm⋅Am
bła˛d średni bła˛d pojedynczego przypadku [%]
liczba
average error
singular case error
przypad- 100R2
maksymalny
kwartyle
[%]
ków
σ
ν
maximum
quartiles
number
[m]
[%]
+
–
+
–
of cases
∆Hm
Am
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
I
0,59
20,1
11,88
20
98,3
0,708
2,8
3,7
9,3
2,5
2,4
II
0,47
27,1
12,75
19
99,4
0,575
2,6
3,5
9,7
2,4
2,7
III
0,37
34,9
13,06
18
99,8
0,309
1,6
2,1
7,1
1,5
1,1
IV
0,30
41,8
12,54
16
99,9
0,178
1,2
7,4
4,1
0,9
1,1
V
0,24
55,0
13,21
10
99,7
0,147
1,3
4,9
2,3
0,9
0,8
1
kulminacji A m, która a priori nie jest znana. Wyjściem z sytuacji mogłoby
być przyje˛cie założenia, iż zmienna Am odnosi sie˛ do siedliska o najlepszej
bonitacji wzgle˛dem danego gatunku, co umożliwiłoby wyliczenie jej w procesie identyfikacji wzoru (4) w oparciu o dane charakteryzuja˛ce wzrost drzewostanu na tym siedlisku. Przy takim założeniu można otrzymać poprawne
wyniki w sensie liczbowym (Ebiś 2001).
Podejmuja˛c próbe˛ ustalenia wartości współczynnika λ we wzorze (3) dla
innych niż sosna gatunków autor zauważył, iż wartości iloczynu ∆Hm ⋅ Am
(ryc. 1b) przyjmuja˛ dla danego gatunku wartości bardzo zbliżone, bez wzgle˛du
na klase˛ bonitacji siedliska. Opieraja˛c sie˛ na danych zaczerpnie˛tych z tablic
zasobności drzewostanów można wnioskować, iż uprawnione jest traktowanie
tych iloczynów jako stałe gatunkowe (Suliński 1997a), czyli zachodzi zwia˛zek:
∆Hm Am = η = const.
(5)
gdzie:
∆Hm — maksymalny roczny przyrost wysokości drzewostanu;
Am — wiek drzewostanu, w którym wysta˛pił przyrost ∆Hm;
η
— wartość stała dla gatunku, niezależna od klasy bonitacyjnej siedliska.
Ilustracja˛ wzoru (5) sa˛ wartości iloczynów ∆Hm⋅Am obliczone dla świerka
według danych z tablic zasobności Schwappacha (1943), które zestawiono
96
w tabeli 2. Analiza przesłanek przyrodniczych wyrażonych wzorem (5) sugeruje,
iż uzasadnione byłoby zmodyfikowanie założenia Czarnowskiego danego wzorem (3) do postaci:
∆Hm Am = λ′ŃAM = η = const
(6)
gdzie:
∆Hm, Am, λ′, Ń— jak dla wzoru (3);
— wiek drzewostanu, w którym wysta˛pił maksymalny roczny
AM
przyrost wysokości ∆Hm na najlepszym siedlisku wzgle˛dem
danego gatunku drzew;
η
— jak dla wzoru (5).
Poszukiwanie najbardziej uzasadnionej przesłankami przyrodniczymi interpretacji wzorów (3), (4) i (5) jest warte oddzielnych studiów. Należy także zaznaczyć,
iż na wartości ∆Hm oraz Am ma pewien wpływ to, czy sa˛ obliczane jako parametry
w procesie identyfikacji wzoru (1), czy też wzoru (2). Można to tłumaczyć tym,
iż poddano je — jak wszystkie wzory w niniejszej pracy — identyfikacji z wykorzystaniem metody Marquardtéa (Draper i Smith 1981) stosuja˛c procedure˛, która
nie daje możliwości ograniczenia przedziału wartości dla wyliczanych parametrów.
Wracaja˛c do głównego nurtu pracy należy stwierdzić, iż przyje˛cie za prawdziwe
spostrzeżenia danego wzorem (5) nie przeczy zasadności koncepcji Czarnowskiego,
lecz poszerza podbudowuja˛ce ja˛przesłanki przyrodnicze, daja˛c podstawy traktowania
wieku kulminacji przyrostu na wysokość Am jako „miernika bonitacji wzrostowej
siedliska leśnego” wzgle˛dem określonego gatunku. Przyje˛cie nowej interpretacji
koncepcji Czarnowskiego prowadzi do zmodyfikowanej postaci wzoru (2):
A⎞
⎡ ⎛
⎡ ⎛
⎤
A⎞
⎤
HA>Am = 2∆Hm Am ⎢ln⎜1 +
⎟ − 0,386⎥ = 2η ⎢ln⎜1 + Q ⎟ − 0,386⎥ ,
A
m⎠
⎣ ⎝
⎠
⎦
⎣ ⎝
⎦
(7)
gdzie:
HA>Am
— wysokość średnia drzewostanu [m] w wieku A > Am
[lat];
∆Hm
— maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokość
[m] w wieku Am [lat];
η = (∆Hm⋅Am) — stała dla gatunku; Q = Am — miernik bonitacji wzrostowej siedliska wzgle˛dem określonego gatunku.
Wzory w postaci przed i po modyfikacji zamieszczono obok siebie, aby
uwypuklić fakt, że modyfikacja ta polega głównie na reinterpretacji znaczenia
współczynników wyste˛puja˛cych we wzorze (2), a w konsekwencji obliczania
w procesie identyfikacji wartości η oraz Q =Am zamiast ∆Hm oraz Am. Zasta˛pienie symbolu Am symbolem Q jest zabiegiem formalnym, maja˛cym na celu
97
zwrócenie uwagi na szczególna˛ role˛ jaka˛ pełni wiek kulminacji rocznego przyrostu na wysokość, uznany za miernik bonitacji wzrostowej.
Przekształcaja˛c wzór (7) można obliczyć miernik bonitacji wzrostowej siedliska Q:
A
Q=
e
gdzie:
Q
—
η
—
A
—
Am —
HA>Am —
1
H
+0,386
2η A>Am
(8)
−1
miernik bonitacji wzrostowej siedliska wzgle˛dem określonego gatunku;
stała dla gatunku;
wiek drzewostanu [lata];
wiek kulminacji rocznego przyrostu wysokości;
wysokość średnia drzewostanu [m] w wieku A > Am [lat].
Praktyczne zastosowanie wzorów (2), (4), (7) i (8) wymaga uprzedniego
rozstrzygnie˛cia, czy spełniony jest warunek A > Am. Podstawa˛ tego rozstrzygnie˛cia
może być wysokość drzewostanu HA=Am w wieku wysta˛pienia kulminacji rocznego
przyrostu wysokości ∆Hm, obliczana z przekształconego wzoru (7), po podstawieniu
w miejsce wieku A wieku wysta˛pienia kulminacji rocznego przyrostu wysokości Am:
HA=Am = 0,614η
gdzie:
HA=Am
η
(9)
— wysokość drzewostanu, gdy kulminuje roczny przyrost wysokości;
— współczynnik gatunkowy dany wzorem (5).
Jak z powyższego wynika wysokość ta jest stała dla gatunku, niezależnie
od klasy bonitacji wzrostowej siedliska, ilustruje to rycina 1c.
Dla zachowania całościowego uje˛cia omawianej koncepcji Czarnowskiego
podano także wzór dla obliczenia wysokości drzewostanu w wieku A < Am:
A ⎞⎤
⎡
⎛
⎛
A⎞
HA<Am = 2∆Hm ⎢A − Am ln ⎜1 +
⎟⎥ = 2∆Hm A − 2η ln ⎜1 + Q ⎟
A
m
⎝
⎠
⎣
⎝
⎠⎦
(10)
— oznaczenia jak we wzorze (7).
Wzór (10) może być wykorzystywany do obliczenia wysokości drzewostanu,
gdy znane sa˛ dla niego η oraz Q, ponieważ ∆Hm można wyliczyć wówczas
ze wzoru (5). Przekształcenie wzoru (10) w ten sposób, aby po jednej stronie
wysta˛pił tylko miernik bonitacji wzrostowej Q jest trudne, można natomiast
wykreślić przydatny w tym celu nomogram (ryc. 3).
Spożytkowanie rozbudowanej przez autora koncepcji Czarnowskiego wymaga obliczenia w procesie identyfikacji wzoru (7) wartości η oraz Q, opieraja˛c
98
sie˛ na wysokości drzewostanu i wiek, w którym zostały osia˛gnie˛te przez określony gatunek. Dane do identyfikacji zaczerpnie˛to z tablic zasobności drzewostanów dla 5 wybranych gatunków: sosny, świerka, jodły oraz buka i de˛bu,
a także z opisów doświadczalnych powierzchni trzebieżowych z tymi gatunkami. Źródła pochodzenia użytych tablic podano w zestawieniu wyników identyfikacji (tab. 3). Spośród tablic doste˛pnych autorowi starano sie˛ wybrać te,
które pod wzgle˛dem wysokości nie stanowia˛ skorygowanej wersji tablic powstałych wcześniej. Ostatecznie do identyfikacji wzorów wybrano 148 krzywe
wzrostu wysokości dla drzewostanów reprezentuja˛cych wszystkie spotykane
w Europie klasy bonitacyjne siedlisk wzgle˛dem 5 wymienionych gatunków.
Do identyfikacji wzoru (7) użyto wysokości drzewostanów HA>Am, czyli
osia˛gnie˛tych po przekroczeniu wieku kulminacji A m. Selekcje˛ tych wysokości
przeprowadzono dwukrotnie. Najpierw wybrano je na podstawie graficznego
obrazu danych „tablicowych” i w procesie identyfikacji wzoru (7) obliczono
wartości η w pierwszym przybliżeniu. Umożliwiło to obliczenie ze wzoru
(9) wysokości HA=Am i uściślenie wyboru wysokości drzewostanu spełniaja˛cych
warunek H>HA=Am, Tych wysokości użyto w dalszych obliczeniach.
Identyfikacje˛ wzoru (7) przeprowadzono dla każdego gatunku w dwóch
etapach. Celem obliczeń pierwszego etapu było przeanalizowanie wartości η
oraz Am dla wszystkich spośród 148 krzywych wzrostu wysokości, natomiast
drugiego etapu — sprecyzowanie wartości η jako cechy gatunkowej.
Wartości η oraz Q obliczono w pierwszym etapie, obejmuja˛c jednocześnie
dane z tablic jednego autora dla wszystkich bonitacji o tym samym stopniu
nasilenia trzebieży. W przypadku powierzchni trzebieżowych zachowano grupowanie zgodne z podanym w tablicach źródłowych Wiedemanna (1957).
Otrzymano w ten sposób 27 zestawów danych: po 5 dla sosny, świerka i jodły,
3 dla buka oraz 9 dla de˛bu. Wyniki obliczeń zestawiono w tabeli 3.
Pod wzgle˛dem zgodności wysokości obliczonych z „tablicowymi” sprawność
wzoru (7) jest bardzo wysoka: (a) w sensie wartości 100R2 stopień wyjaśnienia
zmienności wysokości drzewostanu jest praktycznie 100%, (b) błe˛dy średnie
oszacowania sa˛ rze˛du 0,5 m (2–3%), jedynie dla kilku przypadków jodły
i sosny wie˛ksze lecz poniżej 1 m (maksymalnie 4,4%), (c) kwartyle dolny
i górny błe˛dów pojedynczych przypadków sa˛ rze˛du ± 2%, w kilku przypadkach
wie˛cej, lecz poniżej 3,7%, (d) maksymalne błe˛dy pojedynczych przypadków
mieszcza˛ sie˛ w granicach od –15 do +5%, wie˛ksze wartości wyste˛puja˛ sporadycznie, głównie dla drzewostanów najniższych spośród badanych, dla których
bła˛d bezwzgle˛dny rze˛du 1–2 m daje kilkudziesie˛cioprocentowy bła˛d wzgle˛dny.
Wyniki identyfikacji wzoru (7) potwierdzaja˛ oczekiwane rezultaty odnośnie
do wartości η. W grupach gatunkowych sa˛ one bardzo zbliżone (tab. 3), co
potwierdza wcześniejsze spostrzeżenie autora (Suliński 1997a), iż moga˛ być traktowane jako cechy gatunkowe. W przytoczonej pracy wartości ∆Hm oraz Am
Wyniki identyfikacji wzoru (7)
Results of the formula (7) identification
Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru
z odczytami z tablic zasobności
Assessment of consistency of values calculated from the
formula with data taken from the growing stock tables
Wartość współczynników
Values of coefficients
Według danych zaczerpnie˛tych z tabel
zasobności
According to the data taken from the
growing stock tables
η
bła˛d średni
liczba
average error
Q dla klasy bonitacji lub powierzchni trzebieżowej przyQ for a site class or for a thinning plot
padków 100R2
σ
ν
number
of cases
I
II
III
IV
V
m
%
bła˛d pojed. przypadku
singular case error [%]
maksymalny
maximum
kwartyle
quartiles
+
–
+
–
sosna
Schwappach 1908, A [2]*
6,78
9,8**
13,3
18,1
25,2
36,0
111
99,4
0,533
3,0
13,8
19,3
2,2
1,6
Płoński 1937, B [1]
7,35
11,5
14,3
18,1
23,2
30,1
103
98,8
0,716
4,0
38,4
14,8
2,4
2,4
powierzchnie trzebieżowe***, A [4]
6,44
8,2; 9,8; 11,9; 14,6; 18,7; 25,1; 36,2
83
99,1
0,66
3,6
12,8
16,9
2,5
1,9
powierzchnie trzebieżowe, B [4]
6,43
8,4; 10,2; 12,5; 15,4; 19,9; 27,2; 39,2; 58,1
93
99,2
0,666
3,9
31,2
17,6
2,3
1,7
powierzchnie trzebieżowe, L [4]
6,81
8,4; 9,9; 11,9; 14,6; 18,8
56
98,4
0,798
3,6
5,7
17,7
3,0
1,7
83
99,6
0,488
2,4
4,1
12,6
1,3
1,5
58
99,4
0,58
4,4
9,7
1,7
1,4
świerk
Schwappach 1902, A[2]
12,36
powierzchnie trzebieżowe, A [4]
12,22
21,1
26,2
33,0
41,1
51,3
20,0; 21,3; 23,2; 25,6; 28,7; 33,1
powierzchnie trzebieżowe, B[4]
12,18 21,0; 22,8; 24,8; 27,3; 30,6; 34,3; 38,5; 43,9; 50,6
76
99,6
0,485
2,3
4,0
9,0
1,3
1,3
powierzchnie trzebieżowe, C [4]
11,83
19,0; 20,6; 22,4; 24,8; 28,0; 32,7
58
99,3
0,64
2,7
4,4
12,1
2,0
1,9
pow. trzebieżowe, świerk Sitka, B[4]
11,95
14,2;14,94; 15,7; 16,5; 17,5; 18,5; 19,8; 21,2
46
99,7
0,372
1,7
2,1
10
1,5
1,1
Eichhorn 1902, A [2]
12,09
22,5
28,1
34,5
43,6
56,8
81
98,5
0,876
4,4
4,9
33,3
3,7
2,7
Hausser 1956, B [4]
13,90
31,1
37,9
46,0
56,6
—
87
99,7
0,404
1,8
2,1
5,6
1,5
1,6
jodła
Schmidt 1955, B [4]
8,35
pow. trzebieżowe, A, Niemcy płn. [4]
8,40
12,3
16,11
—
—
—
11,9; 12,8; 13,7; 14,7; 15,8; 16,9
pow. trzebież., B, Württemberg 1956 [4] 13,80 20,9; 23,5; 26,5; 29,9; 34,2; 39,3; 46,0; 55,1; 66,6
45
99,7
0,955
3,7
4,8
38,7
3,1
2,0
71
97,8
0,986
3,9
5,0
28,1
3,5
2,4
104
99,5
0,654
2,6
3,4
14,6
1,7
1,9
buk
Schwappach 1911, A [2]
11,22
104
99,7
0,432
2,1
11,1
12
1,4
1,0
10,56
23,1; 26,5; 30,8; 36,4; 44,3; 55,3
61
99,7
0,309
1,6
4,8
12,2
1,1
0,6
11,83
20,0; 23,2; 20,0; 22,8; 26,2; 30,1; 34,5; 41,5;
50,3; 61,3
109
99,7
0,482
2,1
12,2
9,9
1,3
1,2
1,0
20,0
24,9
31,6
40,4
53,6
da˛b
Schwappach 1920, A [2]
6,55
10,1
14,0
19,6
—
—
108
99,6
0,421
1,9
2,6
23,1
1,5
Wimmenauer, A [3]
8,48
12,1
15,5
20,8
28,3
—
99
99,8
0,392
1,8
14,3
7,8
1,3
1,7
Wimmenauer, B [3]
7,83
10,7
14,1
19,1
27,0
—
97
99,6
0,459
2,2
4,0
12,3
1,1
1,7
Jüttner 1955, A [4]
6,58
10,2
13,7
18,7
—
—
108
99,6
0,414
1,8
2,6
25,1
1,5
0,7
Jüttner 1955, B [4]
6,79
11,1
14,9
20,1
28,0
—
131
99,5
0,496
2,3
3,2
10,2
2,0
1,0
Bauer 1955, da˛b czerwony [4]
7,74
9,0
11,5
14,8
15,5
—
50
99,5
0,419
2,0
1,9
10,2
1,4
1,2
62
10,4; 12,4; 15,1; 19,0
74
99,6
0,45
2,0
2,7
24,5
1,7
0,7
6,76
10,4; 12,5; 15,0; 18,0; 22,4; 28,9
103
99,5
0,513
2,4
3,9
22,3
1,9
1,0
pow. trzebież., da˛b czerwony [4]
7,81
8,4; 9,7; 11,4; 13,9; 18,4
44
99,5
0,494
2,3
2,5
9,7
1,7
0,9
*** [1] Płoński (1937); [2] Schwappach (1943); [3] Szymkiewicz (1986); [4] Wiedemann (1957).
*** Kursywa˛ wyróżniono drzewostany, z których zaczerpnie˛to dane do obliczenia współczynników charakterystycznych dla gatunku (zob. tab. 5) — Data
for tree-stands printed in italics denote these ones that have been taken to calculation of species characteristics (see tab. 5).
*** Powierzchnie trzebieżowe — Thinnings plots.
101
obliczono wprost z danych tablicowych, przedstawione tu wyniki stanowia˛ natomiast ich sprecyzowanie na drodze analitycznej, w oparciu o znacznie poszerzona˛
baze˛ danych. Dlatego obliczone wartości η = ∆Am⋅Am (tab. 3) poddano analizie,
której celem było ponowne sprawdzenie hipotezy danej wzorem (5).
Najpierw korzystaja˛c z procedury wieloczynnikowej analizy wariancji testowano
hipoteze˛, iż średnie wartości η dla grup gatunkowych nie różnia˛ sie˛ mie˛dzy soba˛,
wobec hipotezy alternatywnej, że sa˛ różne co najmniej dla dwóch grup. Do analizy
wprowadzono jako drugi czynnik klasyfikacyjny stopień nasilenia zabiegów piele˛gnacyjnych A, B, C (tab. 3), przy czym do grupy C wła˛czono wszystkie
drzewostany nie be˛da˛ce A lub B. Po stwierdzeniu, że stopień nasilenia trzebieży
nie jest czynnikiem maja˛cym istotne znaczenie dla kształtowania sie˛ wartości η,
powrócono do zbadania wpływu gatunku drzewostanu za pomoca˛ analizy wariancji
jednoczynnikowej. Wyniki zestawione w tabeli 4 nakazuja˛ odrzucić sformułowana˛
wyżej hipoteze˛ zerowa˛ i przyja˛ć hipoteze˛ alternatywna˛, według której gatunek jest
czynnikiem istotnie różnicuja˛cym wartości η. W tabeli 4 podano także podstawowe
statystyki dla wartości η w grupach, 95% przedziały ufności dla średnich oraz
wartości testów porównań wielokrotnych. Stosunkowo duże różnice mie˛dzy średnimi a pojedynczymi wartościami η wysta˛piły tylko dla de˛bu A według danych
Wimmenauera oraz jodły według danych Schmidta i z powierzchni trzebieżowych
w północnych Niemczech (tab. 3). Interesuja˛ce z przyrodniczego punktu widzenia
moga˛ sie˛ okazać wyniki testu jednorodności grup gatunkowych. Podobieństwo
pod wzgle˛dem wartości η wykazuja˛ świerk, jodła i buk oraz różnia˛ce sie˛ od nich
lecz podobne wzgle˛dem siebie sosna i da˛b. Zagadnienie to jest warte oddzielnego
rozwinie˛cia, zwłaszcza po wła˛czeniu pozostałych gatunków lasotwórczych.
Celem badań podje˛tych w drugim etapie była identyfikacja wzoru (7) zmierzaja˛ca do sprecyzowania wartości η, które można byłoby uznać za charakterystyczne
dla poszczególnych gatunków. Przy wyborze danych do identyfikacji starano sie˛
uwzgle˛dnić wszystkie tablice i klasy bonitacji (tab. 3), wyja˛tek od tej zasady
uczyniono dla jodły, pomijaja˛c wspomniane wcześniej dane z dwóch tablic Schmidta
oraz z sześciu powierzchni trzebieżowych w północnych Niemczech. Drzewostany
wybrane do badania w tym etapie, po 11 dla każdego gatunku, wyróżniono
w tabeli 3 kursywa˛. Wyniki identyfikacji wzoru (7) dla wybranych danych zestawiono w tabeli 5. Zgodność wysokości obliczonych ze wzoru z „tablicowymi”
jest bardzo wysoka, toteż od strony formalnej nie ma przeszkód traktowania
obliczonych wartości η jako reprezentatywnych dla gatunku, a tym samym obliczania miernika bonitacji wzrostowej siedliska Q ze wzoru (8).
Na rycinie 2 przedstawiono wartości Q w funkcji wieku wyliczone według
wzoru (8) dla danych obje˛tych drugim etapem obliczeń (tab. 5). Wartości Q
układaja˛ sie˛ w zależności od wieku w charakterystyczny, powtarzaja˛cy sie˛ dla
prawie wszystkich przypadków sposób. Dla siedliska o niezmiennej jakości
wykres wartości Q dla określonej klasy bonitacji byłby linia˛ prosta˛, równoległa˛
102
Wyniki badania gatunkowego charakteru iloczynów ∆Hm⋅Am
Results of investigation of species character of ∆Hm⋅Am products
Tablica analizy wariancji
Table of variation analysis
Źródło
zmienności
Source of variability
Suma
kwadratów
Sum of
squares
Stopnie
swobody
Degrees of
freedom
Średnie sumy
kwadratów
Average of
square sums
Mie˛dzy gatunkami
Inter-specific
140,77
4
35,19
Wewna˛trz gatunku
Inter-specific
36,48
22
1,66
Całkowita — Total
177,26
26
Wartości F
F — Ratio
Poziom
ufności
Confidence
level
21,22
< 0,0001
Wartości testu Bartletta B — Values of Bartlett B-test = 3,935; P(27,13) = 0,0000187
Tabela średnich dla η według gatunków
Table of average for η according to species
95% przedział ufności dla grupy
Liczba
Grupy
Bła˛d
przypadków Średnia jednorodne* standardowy 95 percent intervals for group
Number of Average Homogenous Standard
dolna granica górna granica
cases
groups
error
lower limit
upper limit
Gatunek
Species
Sosna
(Scots pine)
5
6,76
Świerk
(Norway spruce)
5
12,11
Jodła
(European fir)
5
Buk
(European beech)
Da˛b
(English oak)
X
0,1676
6,296
X
0,0957
11,842
12,37
11,31
X
1,2398
7,865
14,750
3
11,20
X
0,3667
9,625
12,781
9
7,24
0,2412
6,683
X
7,227
7,7961
* Testy porównań wielokrotnych dla współczynnika η według gatunków. Metoda: 95% przedział
najmniejszych istotnych różnic — Test of multiple comparison for coefficient η according to species.
Method: 95 percent interval of minimum essential difference.
Kontrast Różnica ± różnica
Contrast Difference Limits
so–św
*–5,346
1,689
św–jd
0,800
1,689
jd–bk
0,105
1,950
so–jd
*–4,546
1,689
św–bk
0,905
1,950
jd–db
*4,068
1,489
so–bk
*–4,441
1,950
św–db
*4,868
1,589
bk–db
*3.963
1,780
so–db
–0,478
1,489
* Różnica statystycznie istotna — Statistically essential difference.
Wyniki identyfikacji wzoru (7) dla wybranych drzewostanów w celu sprecyzowania wartości η
jako cechy gatunkowej
Results of the formula (7) identification for selected stands aiming at specifying the η value when meant as a species feature
Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z odczytanymi z tablic zasobności
Assessment of consistency of values calculated from formula with data taken from
the growing stock tables
Dla
gatunku
For
species
Współczynniki
Coefficients
liczba
przypadków
number
of cases
100R2
bła˛d średni
average error
singular case error
σ
ν
maksymalny
maximum
m
%
+
–
+
–
kwartyle
quartiles
η
Q
7,15
10,9; 9,7; 27,2; 11,0; 17,4;
10,2; 41,0; 10,5; 15,2; 13,1;
15,9
182
99,0
0,682
3,5
20,4
15,8
2,7
1,7
świerk
Norway spruce
11,97
20,2; 31,7; 49,9; 19,3; 32,3;
37,8; 19,4; 25,2; 14,2; 17,5;
21,2
111
99,5
0,548
2,5
6,4
10,9
1,3
1,7
jodła
European fir
13,34
25,8; 31,7; 38,5; 48,2; 29,4;
36,0; 43,9; 54,2; 19,8; 25,2;
64,5
188
99,2
0,744
3,2
6,0
25,6
2,0
2,0
buk
European beech
11,51
20,8; 25,9; 32,7; 41,7; 26,1;
48,5; 69,3; 19,1; 22,3; 29;
59,7
157
99,7
0,449
2,0
9,9
11,4
1,4
1,1
7,13
12,1; 22,7; 8,5; 16,3; 16,1;
30,1; 7,7; 21,6; 11,7; 31,2;
12
257
99,3
0,629
2,9
5,9
31,4
2,2
1,6
sosna
Scots pine
da˛b
English oak
104
Ryc. 2. Wartości miernika bonitacji wzrostowej Q w funkcji wieku A [lata], obliczone w procesie
identyfikacji wzoru (7), zestawione w tabeli 5
Fig. 2. Values of height growth benchmark of site quality Q in function of age A [number of
years], calculated in identification formula (7) process, put in Table 5. Sosna — Scots pine, świerk
— Norway spruce, jodła — European fir, da˛b — English oak, buk — European beech
do osi wieku. Asymetryczne ułożenie sie˛ wartości Q nasuwa pewne refleksje
zwia˛zane z prawdopodobnymi przyczynami powstania takiego obrazu.
Jedna z nich wia˛że sie˛ ze znanymi z badań hydrologiczno-leśnych zmianami
zapasu wody glebowej w cyklach wieloletnich. Cykle te wyste˛puja˛ w zwia˛zku
ze zmiana˛ stopnia odsłonie˛cia powierzchni gleby, zależnego od liczby i wymiarów drzew oraz pokrycia powierzchni gleby roślinnościa˛ runa. Szczególne
105
znaczenie ma przesuszanie sie˛ gleb w fazie młodnika, które może wysta˛pić
w nasileniu pogarszaja˛cym jakość siedliska, zarówno w lasach na niżu (Suliński
i Jaworski 1998), jak i w górach (Kucza i in. 2005). Nie można wie˛c wykluczyć, że zmiany wartości miernika bonitacji wzrostowej Q moga˛ być obrazem
skutków reakcji drzew na ewentualne zmiany warunków siedliskowych zachodza˛cych w kolejnych fazach ich wzrostu, który zachował sie˛ mimo tego, iż sa˛
one synteza˛ wyników pomiarów w różnych drzewostanach.
Obecnie jest brak podstaw do rozstrzygnie˛cia, w jakim stopniu odchylenia
wartości Q dla danego drzewostanu moga˛ być wynikiem niedoskonałości wzorów (7) i (8), a w jakim spowodowane innymi przyczynami. Nie umniejsza
to znaczenia faktu, iż rozszerzona przez autora koncepcja Czarnowskiego umożliwiła zbudowanie wzoru o uogólnionej postaci dla pie˛ciu, a jak można wykazać
również dla innych gatunków drzew, zarówno szpilkowych, jak i liściastych.
Na rycinie 3 przedstawiono krzywe odpowiadaja˛ce wartościom miernika bonitacji wzrostowej Q obliczonym ze wzoru (8) dla 11 drzewostanów świerkowych
badanych w drugim etapie (tab. 3 i 5). Wykreślono je w zależności od wysokości
drzewostanu H oraz wieku A, dlatego moga˛ być jednocześnie używane jako
nomogram. Dane do wykreślenia odcinków krzywych dla wysokości mniejszych
Ryc. 3. Wartości miernika bonitacji wzrostowej Q dla drzewostanów świerkowych w funkcji wysokosci
drzewostanu H [m] i wieku A [lata]. I...V — krzywe wysokosci tradycyjnie używane jako krzywe
bonitacyjne (wg tablic zasobności dla swierka Schwappacha 1943); HA=Am — wysokość drzewostanu,
przy której kulminuje roczny przyrost wysokości; η — współczynnik gatunkowy według wzoru (5) (tab. 5)
Fig. 3. Values of height growth benchmark of site quality Q for spruce stands in function of tree-stand
height H [m] and age A [number of years]. I…V — height curves that traditionally describe site
quality class (according to the growing stock tables by Schwappach, 1943 — data for spruce); HA=Am
— tree-stand height at which an annual height increment culminates; η — coefficient of the species
according to the formula (5) (Tab. 5)
106
od wysokości HA=Am, przy której naste˛puje kulminacja przyrostu rocznego wysokości ∆Hm , obliczono ze wzoru (10) podstawiaja˛c η oraz Q dla świerka z tabeli 5.
Krzywe celowo wykreślono bez wyrównywania, gdyż widoczne sfalowania sa˛
w pewnym sensie odzwierciedleniem dokładności obliczenia wartości Q. W celu
umożliwienia porównania wartości Q z tradycyjnie używanymi klasami bonitacji
wzrostowej, na rycinie 3 wykreślono także krzywe wzrostu wysokości dla pie˛ciu
klas bonitacji świerka według tablic Schwappacha (1943).
Miernik bonitacji wzrostowej zdefiniowany wzorem (7) i obliczany ze wzoru (8)
spełnia postawione wymagania. Z punktu widzenia zastosowań praktycznych ucia˛żliwe
może być tylko to, że wzór (10) dla drzewostanów w wieku A<Am nie daje sie˛
przekształcić w prosty sposób do postaci umożliwiaja˛cej bezpośrednie obliczanie wartości
Q, toteż trzeba ewentualnie skorzystać z nomogramu. Problem ten dotyczy jednakże
drzewostanów o stosunkowo niewielkich wysokościach, w zaokra˛gleniu od 4 m dla
sosny do 9 m dla jodły, dla których określanie bonitacji wzrostowej jest i tak obarczone
ryzykiem popełnienia wie˛kszego błe˛du nie tyle wskutek niedoskonałość miernika, jak
ze wzgle˛du na przesłanki przyrodnicze samej koncepcji bonitacji wzrostowej.
III. SPRAWDZENIE PRZYDATNOŚCI MIERNIKA BONITACJI
WZROSTOWEJ Q DO OBLICZANIA WYSOKOŚCI DRZEWOSTANU
WEDŁUG WZORU KONSTRUKCJI AUTORA
Jeśli miernik bonitacji wzrostowej zdefiniowany wzorem (8) miałby aspirować
do uogólnienia postawionego problemu, można z punktu widzenia pragmatyki
prowadzenia badań naukowych wymagać wykazania, iż jest on przydatny do
obliczania wysokości drzewostanu ze wzoru opartego na innych przesłankach,
niż zmodyfikowany wzór (7) Czarnowskiego, z którego został wyprowadzony.
W tym celu autor opracował wzór własnej konstrukcji.
Cze˛sto stosowanym sposobem wyrażenia bonitacji wzrostowej siedliska za
pomoca˛ zmiennej cia˛głej jest wspomniana już koncepcja Wecka podawania
wysokości drzewostanu osia˛gnie˛tej w umownym wieku 100 lat. Przykładem
realizacji tej idei może być opublikowany w 1978 roku empiryczny wzór
Bruchwalda (1999) dla drzewostanów sosnowych:
⎛
⎞
W
H=B⎜
⎟
27,5107
+
0,72489W
⎝
⎠
2
(11)
gdzie:
H — wysokość górna drzewostanu, zdefiniowana jako wysokość średnia 50 najgrubszych drzew przypadaja˛cych na 1 ha [m];
W — wiek drzewostanu [lata];
B — numer szeregu rozwojowego drzewostanu.
107
Numer szeregu rozwojowego B jest wysokościa˛ górna˛, jaka˛ drzewostan
osia˛ga w wieku 100 lat i jest odpowiednikiem klasy bonitacji siedliska. Należy
wyliczyć go z przekształconego wzoru (11). Wykazana przez Bruchwalda przydatność wzoru (11) skłania do przeanalizowania jego bardziej ogólnej postaci,
nawia˛zuja˛cej do propozycji Hosfelda z 1822 roku (Peschel 1938):
⎛ A ⎞
H = Hmax, i ⎜
⎟
⎝α + β A ⎠
γ
(12)
gdzie:
H
— wysokość drzewostanu osia˛gnie˛ta w wieku A;
Hmax,i — maksymalna wysokość drzewostanu, jaka˛ dany gatunek może osia˛gna˛ć na siedlisku charakteryzuja˛cym sie˛ i-ta˛ klasa˛ bonitacji wzrostowej;
A
— wiek drzewostanu; α, β oraz γ — współczynniki, które należy wyliczyć w procesie identyfikacji wzoru.
Należy zauważyć, iż wyrażenie w nawiasie można traktować jako ekwiwalent
biomasy, wiadomo bowiem, że ilość biomasy skumulowanej w zbiorowisku leśnym
jest funkcja˛ wysokości średniej drzewostanu. Opieraja˛c sie˛ na ustaleniach Eichhorna
z 1904 roku, dotycza˛cych relacji mie˛dzy jakościa˛ siedliska, wysokościa˛ i mia˛ższościa˛
drzewostanu (za Assmannem 1968, s. 201), koncepcji Sucheckiego (1953) wypełniania przestrzeni biomasa˛ oraz poje˛ciu normalnej liczby drzew sformułowane
przez Czarnowskiego (1978), autor opisał ten zwia˛zek wprowadzaja˛c poje˛cie
zage˛szczenia normalnego biomasy w drzewostanie (Suliński 1997b):
Mc = αH
1−β
1−Z
1+Z
(13)
gdzie:
Mc — ilość biomasy zgromadzonej na gruncie [t/ha świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin];
H
— wysokość drzewostanu [m];
Z
— zage˛szczenie obliczone jako stosunek masy skumulowanej na gruncie
do masy w drzewostanie o zage˛szczeniu normalnym, czyli takiego,
powyżej którego naste˛puje proces naturalnego wydzielania sie˛ drzew;
α, β — współczynniki gatunkowe, w pierwszym przybliżeniu dla świerka α=
=22,0 oraz β=0,62, dla sosny α=18,7, β=0,63, dla de˛bu α=15,3,
β=0,66, dla buka α=17,4, β=0,60.
Biora˛c pod uwage˛ interpretacje˛ sensu przyrodniczego wzoru (13) można
wnosić, że wykładnik pote˛gowy we wzorze (12) powinien być w trzeciej pote˛dze.
W sensie geometrycznym wartość współczynnika α we wzorze (12) jest
zwia˛zana z odcie˛ta˛ punktu przegie˛cia krzywej, współczynnik β zawiera natomiast
informacje o nachyleniu stycznej w tymże punkcie przegie˛cia (ryc. 4) i pra-
108
Ryc. 4. Schemat geometrycznej interpretacji współczynników wyste˛puja˛cych we wzorze (12)
Ryc. 4. Scheme of geometric interpretation of coefficients occurring in formula (12)
wdopodobnie zachowuje stała˛ lub prawie stała˛ wartość dla różnych bonitacji
siedliska. Po cze˛ści wynika to z prawidłowości zapisanej wzorem (9). Wyła˛czaja˛c
β przed nawias otrzymujemy:
H = Hmax, i
3
1 ⎛ A ⎞
⎜
⎟
β3 ⎜ α + A ⎟
⎜β
⎟
⎝
⎠
(14)
Pozostały w mianowniku współczynnik (α/β) można traktować teraz jako
ekwiwalent wieku, w którym krzywa osia˛ga punkt przegie˛cia, a zatem wieku
Am kulminacji rocznego przyrostu wysokości drzewostanu zdefiniowanego wzorem (7) jako miernik bonitacji wzrostowej siedliska Q. Uwzgle˛dniaja˛c ponadto,
iż rze˛dna asymptoty poziomej może zależeć od jakości siedliska, czynnika
współdecyduja˛cego o docelowej wysokości drzewostanu, otrzymano po uporza˛dkowaniu:
⎛ A ⎞
H = (Hmax − ϕQ) ⎜
⎟
⎝ υQ + A ⎠
3
(15)
gdzie:
H
Hmax
— wysokość drzewostanu osia˛gnie˛ta w wieku A;
— rze˛dna asymptoty poziomej, do której da˛ży krzywa wzrostu wysokości drzewostanu na najlepszym dla danego gatunku siedlisku;
Q
— miernik bonitacji wzrostowej siedliska obliczony wzorem (8);
Hmax, ϕ, υ — wartości te należy wyznaczyć w procesie identyfikacji wzoru, jako stałe dla danego gatunku.
Wzór (15) odzwierciedla przebieg wzrostu drzewostanu przystosowuja˛cego
sie˛ do warunków siedliskowych: na siedliskach dobrej jakości przyrost roczny na
wysokość jest wie˛kszy i kulminuje wcześniej (wzór 5), wysokość drzewostanu,
przy której kulminuje roczny przyrost wysokości jest stała˛ gatunkowa˛ (wzór 9).
109
Z powyższego można byłoby przypuścić, że istnieje gatunek, którego roczny
przyrost na wysokość kulminuje na najlepszym dla niego siedlisku już w pierwszym
roku życia. Czarnowski (1978) wskazuje na taki właśnie przykład, jest nim
tropikalny drzewostan liściasty gatunku Tectona grandis.
Wzór (15) wykorzystano do potwierdzenia sprawności miernika bonitacji
siedliska Q zdefiniowanego wzorem (7). W tym celu jego wartości obliczone
ze wzoru (8) dla 55 drzewostanów reprezentuja˛cych 5 gatunków (tab. 5;
ryc. 2) podstawiono do wzoru (15) i w procesie identyfikacji obliczono
wartości wyste˛puja˛cych w nim współczynników Hmax, ϕ oraz υ. Wyniki
identyfikacji zestawione w tabeli 6 świadcza˛ o bardzo wysokiej zgodności
wysokości drzewostanu wyliczonych ze wzoru (15) z „tablicowymi”, co
świadczy zarówno o sprawności samego wzoru, jak i przydatności miernika
Q do wyrażania bonitacji wzrostowej siedliska leśnego.
Po przebadaniu dla innych gatunków wzór (15) może okazać sie˛ wartościowa˛
alternatywa˛ dla wzoru (7), gdyż posiadaja˛c jego zalety umożliwia ponadto obliczenie
wysokości bez wzgle˛du na wiek drzewostanu. Wymaga jednakże pogłe˛bienia
Wartości współczynników do wzoru (15)
Coefficient values to the formula (15)
Dla
gatunku
For
species
Ocena wartości obliczonych ze wzoru z odczynami
z tablic zasobności
Assessment of consistency of values calculated from
formula with data taken from the growing stock tables
Współczynniki
Coefficients
Hmax
Sosna
Scots pine
ϕ
liczba
przypadków 100R2
Number
of cases
υ
bła˛d średni
average error
bła˛d pojedynczego
przypadku [%]
Singular case error
σ
ν
m
%
+
–
+
–
maksymalny
maximum
kwartyle
quartiles
40,55 0,0300 1,230
182
99,3
0,586
3,0
18,2
3,4
3,1
2,3
Świerk
59,98 0,0029 1,009
Norway spruce
112
99,8
0,304
1,5
3,8
1,4
1,7
1,1
jodła
European fir
65,04 0,0227 1,003
188
99,8
0,379
1,9
4,3
1,9
1,7
1,0
buk
57,00 0,0073 1,031
European beech
157
99,8
0,390
1,9
4,9
1,8
2,0
1,3
da˛b
English oak
257
99,0
0,753
3,5
22,5
4,4
2,8
2,2
42,61 0,0590 1,320
110
znajomości przesłanek przyrodniczych stanowia˛cych podstawe˛ jego konstrukcji.
W kontekście wyników identyfikacji wzoru (15) dla 5 gatunków wypada zwłaszcza
zwrócić uwage˛ na dwie sprawy. Trudna do interpretacji jest rola współczynnika
ϕ. Przyjmuje on bardzo małe wartości (tab. 6) redukuja˛c Hmax zaledwie o około
2%. Testowany jako współczynnik regresji cza˛stkowej w przypadku świerka i buka
okazał sie˛ nieistotny. Mimo tego, jego pominie˛cie w identyfikacji wzoru (15)
skutkuje wyraźnym wzrostem błe˛du średniego oraz dla pojedynczych przypadków.
Podobnie trudna jest interpretacja roli współczynnika υ, który dla 3 spośród
5 gatunków przybrał wartości równe 1 (tab. 6). Obydwa współczynniki pełnia˛
we wzorze (15) role˛ parametrów skaluja˛cych, należałoby wie˛c rozważyć zachodza˛ce
mie˛dzy nimi relacje i wprowadzić do wzoru (15) ewentualna˛ korekte˛.
Podsumowuja˛c niniejszy rozdział pracy można stwierdzić, iż wartości Q obliczone
ze wzoru (8) sa˛ przydatne do aproksymacji wysokości drzewostanu według wzoru
(15) skonstruowanego na innych przesłankach niż ten, z którego obliczono Q.
IV. KONSTRUKCJA WZORU DO OBLICZANIA ROCZNEJ
PRODUKCJI BIOMASY W ZBIOROWISKU LEŚNYM
NA PODSTAWIE WYSOKOŚCI I WIEKU DRZEWOSTANU
W zbiorowisku leśnym na roczna˛ produkcje˛ biomasy składaja˛ sie˛ głównie przyrosty
drewna z kora˛, listowia oraz runa, a także szyszki i owoce w latach nasiennych,
liczone w tonach świeżej masy wyprodukowanej na jednostkowej powierzchni.
Produkcje˛ biomasy przez drzewa można w miare˛ dokładnie oszacować na podstawie
danych w tablicach zasobności drzewostanów jako sume˛ rocznego przyrostu grubizny i drobnicy, nawet biora˛c pod uwage˛ słabo poznana˛ zmienność ge˛stości
obje˛tościowej poszczególnych komponentów w stanie świeżym. Szacowanie rocznej
produkcji masy listowia drzewostanu jest trudniejsze ze wzgle˛du na brak dostatecznie
pewnych danych dla pojedynczych drzew, ponadto w odniesieniu do gatunków
szpilkowych ze wzgle˛du na szeroki przedział liczby lat utrzymywania sie˛ jednego
garnituru szpilek. Najbardziej trudne jest jednak oszacowanie produkcji roślin runa
leśnego, dlatego za roczna˛ produkcje˛ biomasy przyje˛to przyrost roczny nadziemnych
cze˛ści drzew, obliczony dla drzewostanów be˛da˛cych w tym wieku, gdy roślinność
runa zanika (Suliński 1993).
W tabeli 7 zestawiono wyniki obliczeń maksymalnej rocznej produkcji
biomasy dla wybranych 23 drzewostanów, reprezentuja˛cych wszystkie klasy
bonitacji wzrostowej dla 5 badanych gatunków. Dane wyjściowe zaczerpnie˛to
z tabel Schwappacha, jedynie dla jodły z tabel Eichhorna (tab. 3). Mase˛ listowia
dla wszystkich 5 gatunków oszacowano na podstawie danych Burgera (Assmann
1968) dla pojedynczego drzewa, korzystaja˛c ze wzoru interpolacyjnego opracowanego przez autora (Suliński 1993). Wartości miernika bonitacji wzrostowej
obliczono ze wzoru (8). Dane z tabeli 7 zilustrowano na rycinie 5.
111
Dane do identyfikacji wzoru (16) i (17)
Data to the formulae (16) and (17) identification
Gatunek — Tree species
bonitacja — site quality classes
∆M
Q
Gatunek — Tree species
bonitacja — site quality
classes
∆M
Q
sosna — pine*
I
14,3
9,81
buk — beech
I
22,4 20,04
ρśw = 0,70
α = 1,14
λ = 0,0597
δ = 1,71
II
12,7
13,31
II
20,8 24,93
III
11,6
18,08
III
17,8 31,61
IV
8,8
25,25
ρśw = 0,99
α = 1,97
λ = 0,0581
δ = 2,33
IV
15,7 40,43
V
7,4
36,04
V
12,5 53,56
świerk — spruce
I
21,5
21,12
jodła — fir
I
22,1 22,54
ρśw = 0,75
α = 1,38
λ = 0,0766
δ = 1,85
II
18,7
26,18
II
17,5 28,15
III
16,8
32,98
III
13,9 34,5
IV
13,8
41,15
ρśw = 0,64
α = –2,43
λ = 0,189
δ = 1,67
IV
11,5 43,59
V
11,1
51,34
V
9,2 56,76
da˛b — oak
I
18,8 10,12
ρśw = 1,08
α = 0,737
λ = 0,00969
δ = 2,19
II
16,0 14,02
III
14,1 19,64
∆M — roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym
[t/ha świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin]
∆M — annual biomass production in forest community
[t/ha of fresh mass of aboveground plants parts];
Q — miernik bonitacji wzrostowej obliczony ze wzoru (8)
Q — height growth benchmark of site quality calculated
from formula (8)
—
—
—
—
—
—
* Produkcje˛ biomasy dla wszystkich gatunków obliczono na podstawie danych z tabel zasobności
Schwappacha (1943) — Biomass production for all species was calculated on a basis of data taken
from the Schwappach (1943) growing stock tables;
ρśw — ge˛stość obje˛tościowa drewna świeżego [t/m3] — green density [t/m3];
α, λ, δ — współczynniki do wzoru, według którego obliczono mase˛ listowia na pojedynczym drzewie
ml = α + λdδ, w którym d oznacza pierśnice˛ drzewa [cm] (Suliński 1993, uzupełnione) — coefficients
in the formula ml = α + λdδ that was used for calculations of foliage biomass for a singular tree, in
which d denotes d.b.h. [cm] (Suliński 1993, supplemented).
Rozwia˛zaniem zadania sformułowanego w celu pracy jest równanie regresji
wia˛ża˛ce produkcje˛ roczna˛ biomasy z miernikiem bonitacji wzrostowej:
∆M = δi + κi e−ς Qi
(16)
gdzie:
∆M — roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym [t/ha/rok świeżej
masy nadziemnych cze˛ści roślin];
Wyniki identyfikacji wzorów (160 i (17)
Results of the formulae (16) and (17) identification
Współczynniki
Coefficients
Ocena zgodności wartości obliczonych ze wzoru z empirycznymi
Assessment of consistency of values calculated from formula with empirical data
Gatunek
δ
κ
ζ
Liczba
przypadków
Number
of cases
bła˛d średni
average error
100R2
[%]
σ
[m]
v
[%]
0,417
singular case error
maksymalny
maximum
kwartyle
quartiles
+
–
+
–
2,7
5,5
5,6
2,1
2,1
6,1
19,3
12,8
3,8
4,1
Wzór (16) Formula (16)
Sosna — Scots pine
4,2
15,8
Świerk — Norway spruce
8,2
35,3
10,3
31,4
Jodła — European fir
Buk — European beech
5,3
45,2
Da˛b — English oak
5,3
21,1
0,0455
23
99,1
Wzór (17) Formula (17)
∆Mmax,i
Sosna — Scots pine
17,5
Świerk — Norway spruce
27,5
Jodła — European fir
28,8
Buk — European beech
26,7
Da˛b — English oak
21,0
α
0,321
23
95,4
0,928
113
Ryc. 5. Roczna produkcja biomasy w zbiorowisku leśnym ∆M [t/ha/rok świeżej masy nadziemnych
cze˛ści roślin] w zależności od miernika bonitacji wzrostowej siedliska leśnego Q:
1 — sosna, 2 — świerk, 3 — buk, 4 — jodła — 5 — da˛b
Fig. 5. Annual biomass production in a forest community ∆M [t/ha/year of fresh mass of
aboveground parts of plants] according to the height growth benchmark of site quality Q:
1 — Scots pine, 2 — Norway spruce, 3 — European fir, 4 — European beech, 5 — English oak
— miernik bonitacji wzrostowej wzgle˛dem i-tego gatunku obliczony
wzorem (8);
δi , κi — współczynniki gatunkowe dla i-tego gatunku (tab. 8);
ζ
— współczynnik skaluja˛cy (tab. 8).
Qi
Wyniki identyfikacji wzoru (16) przeprowadzonej dla danych zestawionych
w tabeli 7 podano w tabeli 8. Ocena zgodności wartości ∆M obliczonych ze
wzoru i użytych do identyfikacji jest bardzo wysoka, jednakże wartości współczynników δi oraz κi należy traktować jako pierwsze przybliżenie, wymagaja˛ce
sprecyzowania w dalszych badaniach, w oparciu o dane z bezpośrednich pomiarów w konkretnych drzewostanach.
Praktyczne spożytkowanie wzoru (16) jest możliwe w odniesieniu do drzewostanów zagospodarowanych zre˛bowo. Należy obliczyć wartości miernika bonitacji wzrostowej Q według wysokości średniej i wieku drzewostanu korzystaja˛c
ze wzoru (8), naste˛pnie podstawiaja˛c te wartości do wzoru (16) można obliczyć
wielkość rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym. Współczynniki gatunkowe δi , κi oraz współczynnik ζ należy odczytać z tabeli 8.
Zastosowanie wzoru (16) może podlegać ograniczeniom. Obliczona wartość
produkcji ∆M odpowiada sytuacji, gdy maksymalnie możliwa produkcja biomasy
przez drzewostan danego gatunku jest co najmniej równa możliwościom produkcyjnym siedliska. Wówczas nie budzi wie˛kszych wa˛tpliwości założenie, że
w okresie kulminacji produkcji biomasy przez drzewa produkcja runa praktycznie ustaje. Zjawisko to bez trudu można zaobserwować w lesie, wskazuja˛
na to również wyniki systematycznych pomiarów (Gabejev 1990). Trudno
byłoby natomiast rozstrzygaja˛co odpowiedzieć na pytanie, jak kształtuja˛ sie˛
proporcje mie˛dzy roczna˛ produkcja˛ drzew i roślin runa na siedliskach chara-
114
kteryzuja˛cych sie˛ wie˛ksza˛produkcyjnościa˛niż mógłby ja˛wykorzystać drzewostan
danego gatunku.
Wzór (16) wyrażaja˛cy roczna˛ produkcje˛ biomasy w zbiorowisku leśnym
może sie˛ okazać przydatnym narze˛dziem do badania przestrzennej zmienności
jakości siedlisk na podstawie cech taksacyjnych zestawionych w operatach urza˛dzeniowych. W dobie zastosowań map numerycznych może mieć to istotne
znaczenie w szerszym zakresie niż tylko do badań hydrologiczno-leśnych, dla
których autor głównie dedykuje opracowane wzory.
W kontekście dalszego doskonalenia wzoru (16) warto zwrócić uwage˛,
iż układ punktów na wykresie obrazuja˛cym wartości ∆M w zależności od
Q (ryc. 5) sugeruje możliwość istnienia zwia˛zku liniowego:
∆M = ∆Mmax,i − αQi
(17)
gdzie:
∆M, Qi — jak we wzorze (16);
∆Mmax,i — maksymalna roczna produkcja biomasy i-tego gatunku (tab. 8);
α
— współczynnik skaluja˛cy (tab. 8).
W celu potwierdzenia powyższego, przeprowadzono identyfikacje˛ wzoru (17)
w oparciu o dane w tabeli 7. Wyliczone wartości ∆Mmax,i oraz α podano w drugim
wierszu tabeli 8. Wysoka sprawność wzoru (17) skłania do traktowania go
w dalszych badaniach jako alternatywnego w stosunku do wzoru (16).
V. PODSUMOWANIE
Przedmiotem pracy jest jakość siedliska leśnego wyrażaja˛ca sie˛ bonitacja˛ wzrostowa˛
oraz roczna˛ produkcja˛ biomasy. Jej celem jest zbudowanie wzoru do obliczania
rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku leśnym w zależności od bonitacji wzrostowej, czyli pośrednio od wysokości przecie˛tnej i wieku drzewostanu. Postawione
zadanie rozwia˛zano w trzech cze˛ściach: (1) zbudowano miernik bonitacji wzrostowej (wzór 8), (2) sprawdzono przydatność tego miernika dla obliczania wysokości drzewostanów według wzoru (15), specjalnie skonstruowanego w tym
celu przez autora, (3) zbudowano wzory (16) i (17) wia˛ża˛ce roczna˛ produkcje˛
biomasy w zbiorowisku leśnym z miernikiem bonitacji wzrostowej.
We wcześniejszej pracy autor postawił i uzasadnił hipoteze˛, że w drzewostanach zagospodarowanych zre˛bowo iloczyn maksymalnej wartości rocznego
przyrostu wysokości drzewostanu i wieku jego wysta˛pienia przybiera te˛ sama˛
wartość, bez wzgle˛du na klase˛ bonitacyjna˛ siedliska (ryc. 1b; wzór 5). To
oznacza również (wzór 8), że roczny przyrost wysokości osia˛ga wartość maksymalna˛ dla danego gatunku przy tej samej wysokości drzewostanu, bez
115
wzgle˛du na bonitacje˛ siedliska (ryc. 1c). Na tych przesłankach oparto reinterpretacje˛ koncepcji Czarnowskiego (1978) opisywania przebiegu wzrostu drzewostanów (wzory 1 i 2), a naste˛pnie zdefiniowano miernik bonitacji wzrostowej
jako wiek wysta˛pienia kulminacji rocznego przyrostu wysokości przecie˛tnej
drzewostanu, oznaczaja˛c go symbolem Q (wzór 7; tab. 5). Do praktycznego
obliczenia miernika stosuje sie˛ wzór (8), ilustracje˛ wartości osia˛ganych przez
miernik zamieszczono na rycinach 2 oraz 3.
Identyfikacje˛ wzorów przeprowadzono korzystaja˛c z danych zaczerpnie˛tych
z tablic zasobności drzewostanów oraz dla drzewostanów na powierzchniach
trzebieżowych (tab. 3). Użyto ła˛cznie 148 krzywych wzrostu, reprezentuja˛cych
wszystkie klasy bonitacji dla pie˛ciu gatunków: sosny, świerka, jodły, buka
i de˛bu. Relacje mie˛dzy wartościami miernika Q a klasami bonitacji przedstawiono na przykładzie świerka (ryc. 3).
W celu zweryfikowania samych założeń, jak również możliwości praktycznego wykorzystania miernika bonitacji wzrostowej Q obliczonego ze wzoru
(8), przeprowadzono w pełni udana˛ próbe˛ zastosowania go do obliczania
wysokości drzewostanów według wzoru (15), specjalnie w tym celu skonstruowanego przez autora. Obliczenia tym wzorem zaste˛puja˛ odczyty wysokości
z tablic zasobności drzewostanów z bardzo wysoka˛ dokładnościa˛ (tab. 6).
Zbudowano wzór (16) wia˛ża˛cy roczna˛ produkcje˛ biomasy, wyrażona˛ w tonach
świeżej masy nadziemnych cze˛ści roślin na powierzchni 1 hektara (tab.7), z miernikiem bonitacji wzrostowej Q obliczonym wzorem (8). Wzór (16) zidentyfikowano dla 23 drzewostanów reprezentuja˛cych wszystkie bonitacje uje˛te w tablicach
Schwappacha dla sosny, świerka, de˛bu i buka oraz Eichhorna dla jodły (tab. 3).
Roczna˛produkcje˛ biomasy obliczono przy założeniu zgodności składu gatunkowego
drzewostanu z potencjalna˛ produkcyjnościa˛ siedliska, manifestuja˛ca˛ sie˛ tym, iż
w okresie maksymalnej produkcji przez drzewa zanika roślinność runa. Opracowano
również wzór (17) alternatywny do wzoru (16), który można traktować jako
wskazówke˛ do dalszego doskonalenia znajomości opisanej relacji. Wyniki identyfikacji wzorów (16) i (17) podano w tabeli 8 oraz zilustrowano na rycinie 5.
WNIOSKI
1. Zgodnie z intencja˛ autora, opracowane wzory przeznaczone sa˛ na potrzeby
badań o charakterze ekosystemowym, w szczególności hydrologiczno-leśnych. Wyliczony ze wzoru (8) miernik bonitacji wzrostowej można stosować
alternatywnie w stosunku do tradycyjnie stosowanych klas bonitacji drzewostanu. Wzory (7) i (15) po podstawieniu odnośnych wartości współczynników moga˛ być stosowane do obliczeń zaste˛puja˛cych odczyty wysokości
z tabel zasobności. Otrzymywane wyniki podlegaja˛ tym samym ograniczeniom, jakim podlegaja˛ dane zawarte w tabelach zasobności drzewostanów.
116
2. Wartości współczynników do wzorów (16) i (17) należy traktować jako
pierwsze przybliżenie, ze wzgle˛du na uproszczone obliczenia ilości rocznej
produkcji biomasy, stanowia˛ce podstawe˛ identyfikacji wzoru. Przy interpretacji wyników należy mieć na uwadze, że biomase˛ te˛ obliczono przy założeniu
zgodności składu gatunkowego drzewostanu z potencjalna˛ produkcyjnościa˛
siedliska.
3. W sensie wartości średniego błe˛du estymacji oraz kwartyli błe˛dów pojedynczych przypadków sprawność wzorów jest bardzo wysoka. Systematyczne układanie sie˛ różnic mie˛dzy wartościami obliczonymi ze wzoru (7)
a podanymi w tablicach zasobności drzewostanów warte jest wyjaśnienia
w dalszych badaniach. Może to być bowiem wynik niedoskonałości wzorów, zwłaszcza wysokiego stopnia uogólnienia ich postaci, lub specyfiki
sposobu opracowywania tablic, ale też może wia˛zać sie˛ z ewentualnymi
zmianami jakości siedlisk, gdzie wzrastały drzewostany, na których wzorowano sie˛ podczas opracowywania tablic zasobności. Wa˛tek zmian jakości
siedliska w skali faz rozwojowych drzewostanu wydaje sie˛ być szczególnie
interesuja˛cy w świetle znanych z badań hydrologicznych cyklicznych przekształceń stosunków wodnych w glebach, charakterystycznych dla drzewostanów rówieśnych.
4. Wzór (7) rozszerzaja˛cy koncepcje˛ Czarnowskiego można traktować jako
wzorcowy, zarówno ze wzgle˛du na przesłanki przyrodnicze stanowia˛ce
podstawe˛ jego konstrukcji, jak i wysoka˛ sprawność. W pracy wykorzystano
go do zdefiniowania miernika bonitacji wzrostowej według wzoru (8), ale
może być także przydatny do obliczania przecie˛tnej wysokości drzewostanu,
zaste˛puja˛cego odczyty z tablic zasobności. Jednakże z punktu widzenia pragmatyki praktycznego stosowania wzorów empirycznych można zalecić obliczanie wysokości drzewostanu ze wzoru (15), po uprzednim wyliczeniu
miernika Q ze wzoru (8). Wzór (15) wykazuje bardzo wysoka˛ sprawność
w porównaniu do danych z tablic zasobności, tym niemniej potrzebne sa˛
ewentualne dalsze badania zmierzaja˛ce do pogłe˛bienia znajomości samej
funkcji, która˛ opisuje, jak również przesłanek przyrodniczych wyste˛puja˛cych
w nim współczynników.
5. Wyniki identyfikacji wzorów (7) oraz (15) potwierdzaja˛ wcześniejsze spostrzeżenia autora dotycza˛ce prawidłowości wzrostu jednogatunkowych drzewostanów zagospodarowanych zre˛bowo, wyrażaja˛ce sie˛ zależnościami opisanymi wzorami (5) oraz (9). Biora˛c pod uwage˛ zróżnicowanie gatunków
i bonitacji siedlisk dla których przeprowadzono identyfikacje˛, wzory można
traktować jako prawdopodobne uogólnienie badanych relacji. Określenie
stopnia tego uogólnienia wymaga dalszych badań w oparciu o rzeczywiste
dane z pomiarów w określonych drzewostanach.
117
VI. LITERATURA
Assmann E. 1968. Nauka o produkcyjności siedliska. PWRiL, Warszawa.
Borowski M. 1974. Przyrost drzew i drzewostanów. PWRiL, Warszawa.
Brożek S. 2001. Indeks trofizmu gleb leśnych. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 39: 19–36.
Bruchwald A., Michalak K., Wróblewski L., Zasada M. 2000. Analiza funkcji wzrostu wysokości dla
różnych regionów Polski. [w:] Przestrzenne zróżnicowanie wzrostu sosny. Fundacja Rozwój SGGW:
84–91.
Bruchwald A. 1979. Zmiana z wiekiem wysokości górnej w drzewostanach sosnowych. Sylwan 123, 2: 1–11.
Bruchwald A. 1999. Dendrometria. Wyd. SGGW, Warszawa.
Czarnowski M. S. 1978. Zarys ekologii roślin la˛dowych. PWN, Warszawa.
Czarnowski M. S., Kopczyk E. E., Sporek K. 1991. Model zdolności produkcyjnej siedliska jako element
oceny degradacji spowodowanej imisja˛ przemysłowa˛. Fol. Forest. Polon. ser. A 31: 49–61.
Cieszewski C. J., Zasada M. 2002. Uniwersalna metoda różnic algebraicznych: uogólnione wyprowadzanie
dynamicznych równań bonitacyjnych opartych na teoriach biologicznych. Sylwan 146, 11: 51–61.
Cieszewski C. J., Zasada M. 2003. Model bonitacyjny dla sosny na podstawie tablic zasobności Szymkiewicza.
Sylwan 147, 1: 51–62.
Draper N. R., Smith H. 1981. Applied regression analysis. John Wiley & Sons, New York.
Ebiś M. 2001. Struktura biomasy sosny zwyczajnej. PWN, Warszawa–Wrocław.
Gabejew W. N. 1990. Ekologija i produktiwnost sosnowych lesow. Nauka, Nowosybirsk.
Jaworski A., Podlaski R. 1994. Ocena przydatności wybranych funkcji do badania wzrostu wysokości jodeł
różnia˛cych sie
˛ żywotnościa˛. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 32: 27–35.
Keller W. 1991. Określenie bonitacji na podstawie siedliska. Sylwan 135, 7: 41–49.
Kucza J., Starzak R., Suliński J. 2005. Wste
˛pne wyniki pomiaru zapasu wody w glebie pod świerczynami
istebniańskimi. Czas. tech. 10-Ś/2005: 59–70.
Odum E. P. 1977. Podstawy Ekologii. PWRiL, Warszawa.
Peschel W. 1938. Die mathematischen Methoden zur Herleitung der Wachstumsgesetz von Baum und
Bestand und die Ergebnisse ihrer Anwendung. Thar. Forstl. Jahrb. 89, 3/4: 169–247.
Płoński W. 1937. Tablice zasobności i przyrostu drzewostanów. Sosna. IBL, Seria B, nr.4, Warszawa.
Schwappach A. 1943. Ertragstafeln der wichtigeren Holzarten in tabellarischer und graphischer Form.
Merkur, Praga.
Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004. Wyd. Ośrodek Rozwojowo-Wdrożeniowy Lasów Państwowych, Warszawa.
Socha J. 1997. Matematyczne uje
˛cie bonitacji siedliska. Sylwan 141, 2: 31–36.
Socha J. 2005. Zależność pomie
˛dzy wysokościa˛ górna˛ a wysokościa˛ przecie
˛tna˛ w górskich drzewostanach
świerkowych. Sylwan 149, 8: 10–17.
Suchecki K. 1953. Rozwinie
˛cie teorii ekologicznego wypełnienia przestrzeni i zastosowanie jej w hodowli lasu.
Polska Akademia Umieje˛tności, Kraków.
Suliński J. 1993. Modelowanie bilansu wodnego w wymianie mie
˛dzy atmosfera˛, drzewostanem i gruntem przy
użyciu kryteriów ekologicznych. Zesz. Nauk. AR w Krakowie, Rozpr. hab. 179.
Suliński J. 1995. Czynniki różnicuja˛ce wartości składowych bilansu wodnego drzewostanów zagospodarowanych
zre
˛bowo. Sylwan 139, 11: 49–65.
Suliński J. 1997a. Iloczyn maksymalnego rocznego przyrostu wysokości drzewostanu i wieku jego wysta˛pienia
w świetle danych tabelarycznych. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 35: 62–77.
Suliński J. 1997b. The amount of Biomass as a function of the height and density of a tree stand. Proceedings
of the III National Conference on applications of mathematics in biology and medicine, Poland,
Ma˛dralin 1997: 85–90.
Suliński J., Jaworski A. 1998. Bilans wodny lasu w praktyce leśnej. [w:] Las i Woda. B. Osuch (red.).
Referaty i materiały pokonferencyjne, Kraków 1998: 32–47. Politechnika Krakowska, Instytut
Inżynierii i Gospodarki Wodnej.
118
Suliński J., Sypka P. 2000. Trial of identification of a solar radiation transmission formula within spruce
tree stand. [In:] Applications of mathematics in biology and medicine. Proceedings of the VI
National Conference,. Poland, Zawoja 2000: 132–137.
Sztencel I., Żelawski W. 1984. Modele matematyczne najcze
˛ściej stosowane w analizie wzrostu żywych
organizmów. Wiad. Bot. 28, 3: 211–226.
Szymkiewicz B. 1986. Tablice zasobności i przyrostu drzewostanów. PWRiL, Warszawa.
Usolcew W. A. 1988. Rost i struktura fitomasy drewostojew. Izdat. Nauka, Nowosybirsk.
Weiner J. 1999. Życie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa.
Wiedemann E. 1957. Ertragstafeln wichtiger Holzarten bei verschiedener Durchforstung. Verlag M. u. H.
Schaper, Hannover.
Zeide B. 1993. Analysis of growth equations. For. Sci. 39, 3: 594–616.
Summary
Józef Suliński
The tree-stand height and age based method for calculation of annual
biomass production in a forest community
The subject of this paper is forest site quality expressed in terms of height growth benchmark
and annual rate of biomass production. The overall objective is to develop a formula for calculation
of annual biomass production in a forest community according to the height growth benchmark
of site quality that, in turn, is calculated based on a tree-stand average height and age. The
question formulated in such a way has been solved in tree stages: (1) a height growth benchmark
of site quality (formula 8) has been developed; (2) a usefulness of the benchmark for calculation
of height of stands according to the formula (15) has been checked (NOTE: the formula was
constructed by the Author just for this purpose); (3) following formulae (16) and (17) connecting
an annual biomass production in forest community with the height growth benchmark of site
quality have also been constructed.
In the earlier Authors work one can find a thesis, given and proved by him, that in clear-cut
managed stands a product of maximum value of annual height increment and age at which it
takes place is the same irrespectively of a site quality class (Fig. 1b; formula 5). As shown
(Formula 8) an annual height increment reaches the maximum value for given species at the
same stand height, without any regard to the site quality class (Fig. 1c). On these premises
a reinterpretation of Czarnowskis concept (1978) has been based and applied into description
of stand height growth course (Formulae 1 and 2), then a height growth benchmark of site
quality has been defined as the age at which an annual average height increment of stand Q
takes place (Formula 7; Tab. 5). For a practical use a formula (8) may be applied, while an
illustration of the benchmark values has been given in Figures 2 and 3.
An identification of formulae has been carried out using data taken from the growing stock
tables as well as the empirical data from stands growing on experimental thinning plots (Tab.
3). In total, 148 growth curves, representing all site quality classes for five species: Scots pine,
Norway spruce, European fir, European beech, and English oak were used. The relationships
between the Q benchmark values and site quality classes have been presented by using Norway
spruce as an example species (Fig. 3).
In the aim to verify these assumptions as well as possibilities of practical application of the
height growth benchmark of site quality Q calculated from the formula (8) one carried out fully
successful trial of calculating tree-stand height according to the formula (15) that was developed
119
by the Author just for this purpose. The calculations with this formula replace with a very
precise accuracy the height readings from the growing stock tables (Tab. 6).
The formula (16) has been constructed in order to connect an annual biomass production,
expressed in tons of fresh mass of aboveground parts of plants per hectare (Tab. 7) with a height
growth benchmark of site quality Q calculated by using formula (8). Formula (16) has been
identified for 23 tree-stands representing all site quality classes covered by the Schwappachs
tables for Scots pine, Norway spruce, English oak and European beech as well as by the Eichhorns
tables for European fir (Tab. 3). The annual biomass production a in tree-stand has been
calculated according to the assumption of its compatibility with potential site productivity which
is connected with phenomenon of the ground vegetation disappearance during a period when
the biomass production in trees is highest than ever. It was also developed a formula (17) that
is an alternative to formula (16) which one could see as a guideline to further improvement of
knowledge of the presented relationship. The results of identification of formulae (16) and (17)
were given in Table 8 and illustrated in Figure 5.
According to the Authors purpose the elaborated formulae were designated for a complex,
ecosystem related research, particularly in the field of forest hydrology. The height growth
benchmark of site quality calculated according to formula (8) could be applied as an alternative
to the traditional site quality classes. The formulae (7) and (15), when supplied with respective
values of coefficients, could be applied to the height calculations that replace the readings of
height from the growing stock tables. The obtained results could be a subject of the same
limitations as the data in the growing stock tables are.
Since the calculations of annual biomass production as used to the formula identification
were more or less simplified the values of coefficients for the formulae (16) and (17) one ought
to see as the first approach.
ACTA AGRARIA
ET SILVESTRIA
Series Silvestris
Vol. XLV, 2007
PL ISSN 0065-0927
MACIEJ SŁAWOMIR CZARNOWSKI (1910–1997)
LEŚNIK-EKOLOG — WSPOMNIENIE
NA 10. ROCZNICE˛ ŚMIERCI
Maciej Sławomir Czarnowski urodził sie˛ 5 lutego 1910 roku w Warszawie,
zmarł 3 marca 1997 roku we Wrocławiu. Gimnazjum matematyczno-przyrodnicze ukończył w Tarnopolu. W latach 1929–1935 studiował na Wydziale
Rolniczo-Lasowym Politechniki Lwowskiej. Doktoryzował sie˛ w 1946 roku
na Wydziale Leśnym Uniwersytetu Poznańskiego na podstawie rozprawy Kwadrat wysokości drzew jako wskaźnik ich normalnej wie
˛źby w drzewostanie. Habilitował
sie˛ na Wydziale Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Warszawskiego w 1966
roku przedstawiaja˛c rozprawe˛ Productive capacity of locality as a function of soil
and climate with particular reference to forest land wydana˛ w 1964 roku przez
Louisiana State University Press w Baton Rouge.
Prace˛ naukowa˛ Maciej S. Czarnowski rozpocza˛ł na Wydziale Leśnym Uniwersytetu Poznańskiego (1945–46) na stanowisku adiunkta. W 1948 roku przeniósł
sie˛ do Krakowa, gdzie mieszkał i pracował przez naste˛pne 11 lat. W latach
1948–1951 był adiunktem w Instytucie Badawczym Leśnictwa w Krakowie. Od
1951 roku pełnił funkcje˛ kierownika Katedry Ogólnej Hodowli Lasu, pracuja˛c na
stanowisku z-cy profesora na Wydziale Leśnym Uniwersytetu Jagiellońskiego.
W latach 1952–53 pełnił funkcje˛ dziekana Wydziału Leśnego. Po zawieszeniu
działalności Wydziału Leśnego powrócił w 1954 roku do pracy na stanowisku
122
adiunkta w krakowskim oddziale Instytutu Badawczego Leśnictwa i tam pracował
do 1959 roku. Naste˛pnie wyjechał do Stanów Zjednoczonych na zaproszenie
Stanowego Uniwersytetu w Luizjanie i w Baton Rouge pracował jako assistant
professor (1959–1961). Po powrocie do kraju rozpocza˛ł prace˛ jako specjalista, a od
1968 roku, po habilitacji, na etacie docenta w Zakładzie Ekologii i Geografii Roślin
w Instytucie Botaniki Uniwersytetu Wrocławskiego. Wypromował 6 doktorów.
Brał czynny udział w pracach Mie˛dzynarodowego Programu Biologicznego
(IBP) wszcze˛tych w 1964 roku przez Mie˛dzynarodowa˛ Unie˛ Nauk Biologicznych,
pełnia˛c funkcje˛ przewodnicza˛cego mie˛dzynarodowej Grupy Roboczej Oceny Zdolności Produkcyjnej Siedlisk. Był członkiem korespondentem Mie˛dzynarodowej
Unii Leśnych Instytutów Badawczych (IUFRO). Pełnił funkcje˛ prezesa Polskiego
Towarzystwa Biometrycznego. Założył i kierował Stacja˛ Ekologiczna˛ Instytutu
Botaniki w Karpaczu. Pracował społecznie na rzecz ochrony środowiska przyrodniczego Dolnego Śla˛ska, w latach 1970–1974 jako przewodnicza˛cy Wojewódzkiego
Komitetu Ochrony Przyrody we Wrocławiu. W 1980 roku przeszedł na emeryture˛.
Intensywna˛ prace˛ naukowa˛ kontynuował do ostatnich dni życia.
Działalność naukowa Macieja S. Czarnowskiego obejmowała właściwie wszystkie aspekty bytowania roślin: warunki środowiska geograficznego, uwarunkowania tworza˛ce wewne˛trzna˛ strukture˛ zbiorowisk roślinnych i ich produkcyjność oraz wpływ czynników antropogenicznych. Bardzo cenne sa˛ także
odniesienia do świata zwierza˛t uzmysławiaja˛ce, iż przyroda˛ rza˛dza˛ podobne
prawa niezależnie od podziału na królestwa tworzone przez poszczególne
organizmy. Cecha˛ szczególna˛ Jego podejścia do problematyki ekologii było
niezachwiane przeświadczenie, że stoi przed nia˛:
... zadanie stworzenia takich koncepcji i teorii, które by tłumaczyły i opisywały je˛zykiem
matematycznym procesy przyrostu masy roślinnej, tak aby możliwe było z praktyczna˛
dokładnościa˛ przewidywać wysokość produkcji (…) w każdym układzie warunków ekologicznych.
Czarnowski wskazywał, że:
Metody badawcze i metody przedstawiania rezultatów w ekologii sa˛ w dużej mierze
identyczne z metodami stosowanymi w fizyce, ekologia jest wszakże odre˛bna˛ dyscyplina˛
z powodu odmiennego przedmiotu, a nie stosowanych metod.
Konieczność stosowania w badaniach ekologicznych modelowania matematycznego była dla Czarnowskiego bezdyskusyjna. Uznawał ja˛ bowiem za metode˛
badawcza˛ pozwalaja˛ca˛ unikna˛ć niebezpieczeństwa, jak to wyraził za Carrelem —
„niedostrzegania lasu z powodu drzew”. Opanował do perfekcji i mistrzowsko
rozwina˛ł technike˛ budowy modeli, która˛ nazywał modelowaniem przy użyciu
kryteriów ekologicznych. Trzeba tu nadmienić, iż do dzisiejszego dnia nie wygasły
spory mie˛dzy tymi, którzy uznaja˛ jako wiarygodne narze˛dzia badawcze jedynie
modele matematyczne nienaganne pod wzgle˛dem teorii, a buduja˛cymi modele
empiryczne oparte głównie na przesłankach ekologicznych. Pierwsi nie sa˛ zazwyczaj
123
w stanie dostosować swoich modeli dla potrzeb praktyki. Drudzy nie zawsze sa˛
w stanie bronić swoich racji ze wzgle˛du na słabsze przygotowanie matematyczne
i poprzestaja˛ cze˛sto na poziomie szczegółowych wzorów empirycznych, opisuja˛cych
wyniki doświadczeń, obawiaja˛c sie˛ tworzyć z nich bardziej złożone konstrukcje
uogólniaja˛ce procesy zachodza˛ce w przyrodzie. Czarnowski dostrzegaja˛c znaczenie
tego problemu cytuje słowa J. M. Smitha:
Biolodzy nie zawsze zdaja˛ sobie sprawe˛, że nauczenie sie˛ matematyki wymaga nie mniej
praktyki niż nauczenie sie˛ gry na fortepianie
lecz zarazem dodaje:
Matematycy znów nie zawsze zdaja˛ sobie sprawe˛ z tego, jakimi uje˛ciami ilościowymi
— już należycie ugruntowanymi — przyrodoznawstwo rozporza˛dza.
Postulował budowe˛ modeli empirycznych w zgodzie z pogla˛dem A. M. Hoborskiego, według którego sedno zastosowania matematyki tkwi w
… dedukcji, tzn. do teorii jakiejś można dopiero wtedy stosować matematyke˛, gdy
znaleziono dla teorii przesłanki (hipotezy, aksjomaty), daja˛ce sie˛ uja˛ć matematycznie.
Poszukiwania takich właśnie przesłanek, a na ich podstawie budowa modeli
empirycznych, opisuja˛cych zjawiska przyrodnicze, stały sie˛ swoistym naukowym
credo Czarnowskiego, według którego sam pracował i oceniał prace˛ innych.
Był kontynuatorem myśli ekologicznej Profesora Dezyderego Szymkiewicza,
jednego z lwowskich, a naste˛pnie krakowskich antenatów nauk leśnych w Polsce, prekursora zastosowań metod statystyki matematycznej w ekologii roślin. Właśnie Jego pamie˛ci zadedykował ksia˛żke˛ Zarys ekologii roślin la˛dowych
(PWN Warszawa 1978 I wyd., 1989 II wyd.), dzieło życia, w którym
zebrał swoje osia˛gnie˛cia naukowe, przedstawiaja˛c je na tle niezwykle starannie
wybranego dorobku innych uczonych. Ksia˛żka ta porza˛dkuje najważniejsze
zagadnienia ekologii roślin, wskazuje problemy nierozwia˛zane wraz z oryginalnymi szkicami kierunków dalszych poszukiwań, zawiera bardzo cenne
uwagi metodologiczne dla zajmuja˛cych sie˛ modelowaniem matematycznym
zjawisk i procesów przyrodniczych, podaje wiele autorskich modeli matematycznych gotowych do praktycznego zastosowania. Nie jest przesada˛
użycie określenia, iż idee zawarte w ksia˛żce „Zarys ekologii roślin la˛dowych”
sa˛ generatorem poste˛pu w modelowaniu procesów zachodza˛cych w przyrodzie. Po blisko 30 latach budza˛ coraz wie˛ksze zainteresowanie w różnych
ośrodkach badawczych w Polsce i za granica˛, gdzie znane sa˛ z licznych
publikacji Czarnowskiego w je˛zyku angielskim.
Problematyke˛ badawcza˛ Czarnowski formułował ze świadomościa˛ znaczenia
przesłania płyna˛cego z sentencji Socratesa: „najwie
˛ksze nieszcze
˛ścia pochodza˛ ze
złej definicji”. Przykładem Jego licznych twórczych definicji może być zasada
ogłoszona w 1958 roku:
124
... stopień zróżnicowania u indywiduów (osobników, populacji ekologicznych) jest znaczny, zaś w przypadku zjawisk tłumnych (np. charakterystyk całych populacji, takich jak
plon) stosunkowo mały i pochodza˛cy raczej z błe˛dów instrumentalnych.
Wyrażona bardziej lapidarnie: „zmienność zmniejsza sie
˛ w miare
˛ przesuwania
sie
˛ na wyższe poziomy organizacji materii”, została uznana przez Oduma za jedna˛
z podstawowych zasad ekologii. Innymi przykładami moga˛ być definicja normalnej liczby drzew, wykorzystana przez Sucheckiego do wykazania prawidłowości zwia˛zanych z wypełnieniem przestrzeni biomasa˛ w zbiorowiskach leśnych
czy też oryginalny miernik zdolności produkcyjnej siedliska oparty na poje˛ciu
bonitacji wzrostowej, który okazał sie˛ przydatny do opisywania różnych cech
siedliska leśnego i drzewostanów. Z pozycji leśnika specjalizuja˛cego sie˛ w zagadnieniach hydrologii lasu, któremu idee głoszone przez Czarnowskiego i osobiście przez Niego udzielane pouczenia pozwoliły ukierunkować własne badania
godzi sie˛ tu podkreślić, że charakter odkrywczy maja˛ nawet Jego mniejsze
prace, na przykład z zakresu szczegółowo uje˛tego bilansu wodnego lasu dotycza˛ce intercepcji drzew, osłabienia wiatru wewna˛trz drzewostanu, stopnia uwilgotnienia siedlisk leśnych i wiele innych.
Wspominaja˛c osobe˛ i dzieło Macieja S. Czarnowskiego trudno byłoby pomina˛ć
Jego zaangażowanie w problemy nurtuja˛ce współczesne mu środowisko naukowe. Niektóre z tych problemów sa˛ nadal tak bardzo aktualne, że warto je
tu przytoczyć. Na przykład w sprawie terminologii, współpracy oraz upowszechniania wyników badań podzielał pogla˛d R. Caldera:
Kryptonimowość, oto jest określenie wielu dzisiejszych terminów naukowych. Czasem
ma sie˛ wrażenie, że na wzór szyfrów wojskowych, sa˛ one rozmyślnie używane dla
zmylenia czytelnika, lub (...) maja˛ służyć tajemnicy zawodowej.
I dalej:
Rocznie wydaje sie˛ oryginalnych rozpraw naukowych około trzech milionów, a liczba
ta wcia˛ż rośnie. Ezoteryczni specjaliści także sie˛ mnoża˛, mimo że potrzeba mie˛dzydyscyplinarnej współpracy w takiej dziedzinie jak biologia jest pala˛ca.
Znamienna była także postawa Czarnowskiego wobec tych, którzy kwestionowali, a nawet zwalczali Jego pogla˛dy nie sie˛gaja˛c ich głe˛bi — wyraził ja˛
słowami wzorowanymi na znanym powiedzeniu M. Plancka:
Nowe idee zwycie˛żaja˛ nie dlatego, że udało sie˛ przekonać ich przeciwników, lecz po
prostu dlatego, że z czasem przeciwnicy ci wymieraja˛”.
Maciej S. Czarnowski był bardzo przyjaznym i niezawodnym konsultantem
prac naukowych. Zawsze można było zwrócić sie˛ do Niego z nurtuja˛cym pytaniem
na które odpowiadał w charakterystycznej formie „Nota w sprawie ...” wyłuszczaja˛c
zwie˛źle Swój pogla˛d na dany temat lub sugeruja˛c konkretne rozwia˛zanie problemu.
Ileż można mieć satysfakcji i dopingu do wytrwałej pracy, zwłaszcza gdy sie˛ jest
125
pocza˛tkuja˛cym adeptem nauki, jeśli taka nota jest poprzedzona kilkoma życzliwymi
zdaniami, na przykład:
Dlaczego Pan nagle zamilkł? Posyłam Panu moje dwie nowe noty, aby sie˛ Pan zorientował
w trudnościach badania dynamiki masy igliwia w sośninach. Mam nadzieje˛, że otrzymam
od Pana jakieś wiadomości.
Ten rodzaj wymiany myśli i współpracy naukowej niestety dzisiaj już zanika,
co można wia˛zać mie˛dzy innymi z bezduszna˛ ocena˛ dorobku naukowego, bardzo
cze˛sto ograniczona˛ do uje˛ć statystycznych. A te nie sa˛ w stanie oddać zasie˛gu
oddziaływania myśli i idei zrodzonych przez prawdziwych Twórców. Twórców,
wśród których Docent dr hab. Maciej Sławomir Czarnowski w ekologii stosowanej
zaja˛ł poczesne miejsce.
Józef Suliński

ACTA AGRARIA ET SILVESTRIA SERIES SILVESTRIS POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE

Transkrypt

Podobne dokumenty

sierpień-wrzesień 1997

TEST TEST Rok ze skuterem Kymco Xciting 500, okazał