MORFOLOGIA I ROZWÓJ OŚRODKÓW CHŁONNYCH JAMY

Transkrypt

Acta Sci. Pol., Medicina Veterinaria 12 (1) 2013, 29-48
ISSN 1644–0676 (print) ISSN 2083–8670 (on-line)
MORFOLOGIA I ROZWÓJ OŚRODKÓW CHŁONNYCH
JAMY KLATKI PIERSIOWEJ
U ŚWINI W OKRESIE PRENATALNYM1
Monika Wojnar
Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu
Streszczenie. Badania przeprowadzono na 117 płodach świni pochodzących z różnych
okresów życia płodowego. Analiza morfologiczna wykazała, iż najbardziej nieregularny
kształt przyjmowały węzły chłonne tchawiczo-oskrzelowe lewe. Stwierdzono zwiększanie
się liczby węzłów chłonnych w badanych ośrodkach chłonnych, co jest częściowo związane ze zjawiskiem „rozchodzenia się” węzłów chłonnych. Badanie mikroskopowe i immunohistochemiczne pozwoliło na prześledzenie stopniowego kształtowania się struktur
histologicznych oraz potwierdziło obecność limfocytów T i B od 60. dnia ciąży, przy czym
liczba komórek T wzrastała między 82. a 103. dniem ciąży.
Słowa kluczowe: węzły chłonne, rozwój, świnia
WSTĘP
Węzły chłonne, jako narządy włączone w przebieg naczyń chłonnych, stanowią miejsce
reakcji obronnych organizmu. Na wysokie znaczenie wpływa ich rola jako filtra zatrzymującego szkodliwe czynniki znajdujące się w organizmie. Z drugiej jednak strony mogą
one uczestniczyć w szerzeniu procesu nowotworowego. Dlatego w każdym przypadku
zmian patologicznych w węźle chłonnym należy liczyć się z faktem, że jest to proces
wtórny, spowodowany procesem chorobowym w obszarze, z którego chłonka spływa do
węzła.
W skład układu chłonnego wchodzą narządy limfatyczne, zbudowane z tkanki limfatycznej oraz naczynia chłonne, którymi przepływa chłonka.
W ujęciu funkcjonalnym możemy mówić o układzie immunologicznym, który jest
pojęciem szerszym. Składają się bowiem na niego, oprócz narządów i naczyń limfatycznych, także limfocyty krążące (i inne komórki układu odpornościowego) oraz immunoglobuliny i cytokiny uwalniane przez limfocyty. Tkanki, narządy i komórki układu chłon© Copyright by Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu
Adres do korespondencji – Corresponding author: Monika Wojnar, Katedra Biostruktury i Fizjologii Zwierząt, ul. Kożuchowska 1/3, 51-631 Wrocław, e-mail: [email protected]
30
M. Wojnar
nego stanowią materialną bazę układu immunologicznego [Ostrowski 1995, Jakóbisiak
1996, Buczek i in. 1999, Kuryszko i Zarzycki 2000].
W celu ujednolicenia mianownictwa Baum [1938] wprowadził pojęcie ośrodka chłonnego (lymphocentrum). Dotyczy ono grupy węzłów chłonnych, położonych u różnych
gatunków w tej samej okolicy ciała, w przebiegu jednakowych dróg odpływu chłonki.
U zwierząt opisano 19 limfocentrów [Spira 1962, NAV 1994].
Świnia jest interesującym obiektem badawczym – ze względu na swoją wysoką plenność (możliwość uzyskania większej ilości materiału badawczego w krótkim czasie),
a także perspektywy, jakie niesie ze sobą biotechnologia w dziedzinie wykorzystania
transgenicznych zwierząt w medycynie [Jakóbisiak 1996, Storck i in. 1998, Van Cott i in.
2001].
MATERIAŁ I METODY
Do badań wykorzystano 117 płodów świni, w wieku od 40. do 114. dnia życia płodowego. Badane płody stanowiły zawartość 13 macic. Materiał płodowy pochodził z jednego
ośrodka hodowlanego (zbliżone warunki hodowlano-weterynaryjne) oraz był jednolity
pod względem genetycznym (lochy – mieszańce rasy polska biała zwisłoucha i wielka
biała polska, kryte knurami rasy duroc i hampshire lub też mieszańcami tych ras z rasą
pietrain). Węzły chłonne jamy piersiowej u badanych płodów poddano badaniom morfologicznym, morfometrycznym i histologicznym.
Pomiarów długości płodów dokonano za pomocą miarki metrycznej (z dokładnością
do 1 mm). Wiek płodów określono na podstawie udokumentowanych dat krycia loch.
W celu potwierdzenia wieku płodów posłużono się metodą opracowaną przez Marrable
[1971] oraz Latshaw [1987]. Płody były uprzednio utrwalone w 10% roztworze formaliny oraz podzielono je na pięć grup wiekowych. W każdej grupie wiekowej badaniu
poddano następujące płody:
w I grupie – płody pochodzące z 3 miotów: 40., 42., 50. dzień ciąży,
w II grupie – płody pochodzące z 3 miotów: 56., 60., 61. dzień ciąży,
w III grupie – płody pochodzące z 3 miotów: 70., 78., 82. dzień ciąży,
w IV grupie – płody pochodzące z 2 miotów: 92., 97. dzień ciąży,
w V grupie – płody pochodzące z 2 miotów: 103., 114. dzień ciąży.
Metody morfologiczne
Badania morfologiczne przeprowadzone były według metody przekrojów populacyjnych
[Bożiłow i Sawicki 1980].
Posługiwano się mikroskopem stereoskopowym przy powiększeniu 10–16×. Ustalano
topografię badanych węzłów chłonnych, z wykorzystaniem metod anatomii topograficznej: skeletotopii, holotopii i syntopii. Oceniano liczbę, kształt, barwę oraz zaopatrzenie
układem krwionośnym i nerwowym węzłów chłonnych. Obserwowano położenie węzłów chłonnych względem okolicznych struktur anatomicznych klatki piersiowej w trakcie kolejnych etapów rozwoju płodowego – zarówno w fazie allo-, jak i izometrycznej
(oceniano biodynamikę zachodzących zmian). Zwrócono uwagę na zjawiska symetrii
i asymetrii.
Acta Sci. Pol.
Morfologia i rozwój ośrodków chłonnych...
31
Morfometria
Mierzono długość, szerokość oraz grubość węzłów chłonnych. Pomiarów tych dokonano
za pomocą suwmiarki elektronicznej (z dokładnością do 0,01 mm). Na podstawie otrzymanych wartości obliczono objętość węzłów chłonnych, wykorzystując wzór na objętość
elipsoidy obrotowej z uwzględnieniem współczynnika korekcji (π/6).
a × b × c × π/6,
gdzie:
a – długość,
b – szerokość,
c – grubość [Brunn i in. 1981, Klima 1997].
W przypadku zbytniego odbiegania kształtem węzłów chłonnych od elipsoidy dzielono go na części wtórne, a następnie sumowano ich objętości. Wyniki zestawiono z płcią
płodów, z ułożeniem w rogach macicznych oraz ze stroną ciała.
Iniekcje donaczyniowe
Posługiwano się lateksem LBS. Masę wypełniającą deponowano do tętnicy pępkowej.
Umożliwiło to dokładną obserwację unaczynienia badanych węzłów chłonnych.
Badanie histologiczne
Preparaty histologiczne wykonano, pobierając całe węzły chłonne od jednego osobnika
z każdego przebadanego miotu. Ponieważ badanie histologiczne jest jedyną metodą, pozwalającą na obserwację węzłów chłonnych u najmłodszych płodów, nie przeprowadzano
w tej grupie obserwacji topograficznych. Na potrzeby badania histologicznego pobrano
wycinki tkankowe z miejsc, w których w późniejszym czasie rozwiną się węzły chłonne.
Zastosowano barwienie rutynowe H–E mikroskrawków. Preparaty obserwowano pod mikroskopem świetlnym Zeiss Jena, pod powiększeniem 5×, 10×, 40×, 100×.
Badanie immunohistochemiczne
Posługiwano się surowicami: poliklonalną króliczą przeciw ludzkim CD3 oraz monoklonalną mysią przeciw ludzkim CD20, w celu zidentyfikowania i zróżnicowania oraz
oszacowania ilościowego populacji limfocytów T i B w badanych węzłach chłonnych.
Analiza statystyczna
Otrzymane wyniki opracowano za pomocą programu Microsoft Excel 2000 oraz programu do analizy danych i obrazu: Microcal Origin 6.0.
Medicina Veterinaria 12 (1) 2013
32
M. Wojnar
WYNIKI
Analiza morfologiczna
Ośrodek chłonny piersiowy dogrzbietowy (lymphocentrum thoracicum dorsale)
Węzły chłonne piersiowe aorty (lymphonodi thoracici aortici)
U płodów 56–61-dniowych układały się dogrzbietowo od aorty piersiowej, a dobrzusznie
od żyły nieparzystej lewej, po obu stronach ciała, od Th6–7 do Th13. Przyjmowały one
różnorodny kształt: okrągły, owalny bądź nieregularny – dopasowany kształtem do okolicznych tworów anatomicznych. Węzły te leżały pojedynczo lub część z nich tworzyła
zbite szeregi, układające się w podłużne pasma (fot. 1). Łączna ich objętość była większa
po stronie lewej niż po prawej.
W 70.–82. dniu ciąży badane węzły chłonne lokalizowały się podobnie jak poprzednio, dogrzbietowo wzdłuż aorty i żyły nieparzystej lewej – od Th5–6 do końca odcinka
piersiowego kręgosłupa. Po stronie lewej miały mniejszą objętość niż po prawej.
U płodów w 92.–97. oraz 103.–114. dniu ciąży układały się dogrzbietowo od aorty
piersiowej. Widoczne były po obu stronach ciała, przy czym nieznacznie większą łączną
objętość miały po stronie prawej ciała. Występowały w liczbie 4–10. Miały kształt wydłużonych owali lub wałków i wtedy lokalizowały się tylko po prawej stronie. Mogą też
być szerokie i wówczas były widoczne po obu stronach ciała.
Ośrodek chłonny piersiowy dobrzuszny (lymphocentrum thoracicum ventrale)
Węzły chłonne mostkowe (lymphonodi sternales)
U płodów 56–61-dniowych tworzyły jeden, zwarty węzeł. Układał się on na rękojeści
mostka, przy wpuście doczaszkowym klatki piersiowej, między początkowym odcinkiem
tętnicy i żyły piersiowej wewnętrznej lewej a początkiem tętnicy i żyły piersiowej wewnętrznej prawej. Doogonowo graniczył z płatem piersiowym grasicy. Przyjmował on
nieregularny kształt. Cechą charakterystyczną był sposób jego ułożenia względem grasicy. Mianowicie u większości osobników otaczał on dogłowową, najwęższą część płata
piersiowego grasicy, na kształt jakby paciorka czy pierścionka (ryc. 1). Zaobserwowano,
że większa jego część, przylegająca do najwęższej części płata piersiowego grasicy, leżała na prawo od płaszczyzny pośrodkowej. Przyjmował średnio rozmiary 0,92 ml.
W 70.–82. oraz 92.–97. dniu ciąży tworzył się ściśle upakowany, spłaszczony zespół.
Można w nim było wyróżnić 2–3 węzły. Układały się na wewnętrznej powierzchni mostka podobnie jak w poprzedniej grupie, z tym że najczęściej nie otaczały one grasicy. Do
powierzchni doogonowo-dobrzusznej przylegał płat piersiowy (fot. 2). Osiągały łączną
objętość średnio 10,87, a następnie 22,46 ml.
U płodów 103–114-dniowych występowały w liczbie 1– 4. Tworzyły spłaszczony pakiet. Poszczególne węzły w pakiecie nie zawsze dawało się rozdzielić, w związku z czym
obserwowano je w postaci podobnej do kalafiora. Układały się one podobnie jak poprzednio. Ich objętość wynosiła średnio 45,87 ml.
Acta Sci. Pol.
33
Fot. 1. Węzły chłonne ośrodka chłonnego piersiowego
dogrzbietowego płodu z 60.
dnia ciąży (lewa strona ciała).
A – węzły chłonne piersiowe
aorty, B – aorta piersiowa, C –
żyła nieparzysta lewa, D – żyła
międzyżebrowa dogrzbietowa,
E – przepona
Pic. 1. Lymph nodes of the
dorsal thoracic lymph centre
of fetus from 60. day of gestation (left side of the body).
A – thoracic aortic lymph nodes, B – thoracic aorta, C – left
azygos vein, D – dorsal intercostal vein, E – diaphragm
Ryc. 1. Typowy kształt węzłów chłonnych mostkowych w II grupie wiekowej. A – węzeł chłonny
mostkowy, B – grasica
Fig. 1. The typical shape of sternal lymph nodes in II age group. A – sternal lymph node, B –
Thymus
Fot. 2. Węzły chłonne ośrodka
chłonnego piersiowego dobrzusznego płodu z 97. dnia
ciąży (prawa strona ciała).
A – węzły chłonne mostkowe,
B – tętnica i żyła piersiowa
wewnętrzna, C – mostek, D –
grasica, E – nerw przeponowy,
F – serce
Pic. 2. Lymph nodes of the
ventral thoracic lymph centre
of fetus from 97. day of gestation (right side of the body).
A – sternal lymph nodes, B –
internal thoracic artery and
vein, C – sternum, D – thymus,
E – phrenic nerve, F – heart
34
M. Wojnar
Ośrodek chłonny śródpiersiowy (lymphocentrum mediastinale)
Węzły chłonne śródpiersiowe doczaszkowe (lymphonodi mediastinales craniales)
(ryc. 2, 3)
W 56.–61. dniu ciąży po lewej stronie ciała nie stwierdzono ich u wszystkich osobników.
Przyjmowały zmienną lokalizację – w położeniu 1, 2 lub 5:
1) na tętnicy podobojczykowej lewej, Th2–3;
2) na pniu ramienno-głowowym, w miejscu jego odejścia od łuku aorty, Th2–3, dobrzusznie od nerwu błędnego lewego;
3) przylegały do żyły głównej doczaszkowej, Th2–3, w okolicy nerwu przeponowego
lewego.
Po prawej stronie stwierdzono je u wszystkich zbadanych osobników. Lokalizowały
się w czterech miejscach:
1) między tętnicą a żyłą żebrowo-szyjną prawą, na tchawicy, dogrzbietowo od nerwu
błędnego prawego; przyjmowały różnorodne kształty – owalny, nieregularny;
2) przyśrodkowo od żyły żebrowo-szyjnej prawej, w miejscu jej ujścia do żyły głównej doogonowej, dobrzusznie-bocznie na tchawicy (Th2–3); przyjmowały nieregularne kształty;
3) na tchawicy – dogrzbietowo-bocznie, doogonowo od żyły żebrowo-szyjnej prawej, dogrzbietowo od nerwu błędnego prawego;
4) na dogrzbietowej ścianie tchawicy, w okolicy odejścia oskrzela tchawiczego,
przyśrodkowo od nerwu błędnego prawego; przyjmowały postać wąskiego pasma
lub osobnych, drobnych węzłów, ułożonych w szereg, Th4– 5.
Węzły chłonne w wymienionych miejscach leżały samodzielnie lub łączyły się między sobą oraz z węzłami tchawiczo-oskrzelowymi doczaszkowymi (T) w różnoraki sposób (ryc. 4):
a. 1+2+T,
b. 1+3+4+T,
c. 1+2+3+4+T.
Ich łączna objętość po stronie lewej była znacznie mniejsza niż po prawej.
W 70.–82. oraz 92.–97. dniu ciąży znajdowały się w klatce piersiowej tchawicy, przełyku oraz dużych naczyniach, przyjmowały podobny układ jak w poprzedniej grupie.
Zaobserwowano następujące miejsca lokalizacji:
Po stronie lewej – występowały nie zawsze:
1) i 2) przy tętnicach odchodzących od łuku aorty, bocznie od tych tętnic;
3) pomiędzy tymi naczyniami;
4) przyśrodkowo od żyły żebrowo-szyjnej lewej;
5) przy żyle głównej doogonowej, na długości od granicy dogłowowej łuku aorty do
tętnicy piersiowej wewnętrznej.
Po stronie prawej – występowały stale:
1) między tętnicą a żyłą żebrowo-szyjną prawą;
2) przykryte przez początkowy odcinek żyły głównej doczaszkowej;
3) na tchawicy, a częściowo na przełyku, doogonowo od żyły żebrowo-szyjnej
prawej;
4) na tchawicy, przyśrodkowo od nerwu błędnego prawego, w okolicy miejsca odejścia oskrzela tchawiczego.
Acta Sci. Pol.
35
Ryc. 2. Typy lokalizacji węzłów chłonnych – lewa strona ciała. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 – położenie węzłów
chłonnych śródpiersiowych doczaszkowych. a, a1, b, b1, c, d, d1 – części węzłów chłonnych
tchawiczo-oskrzelowych lewych, A – żyła główna doczaszkowa, B – tętnica i żyła piersiowa
wewnętrzna, C – pień ramienno-głowowy, D – tętnica podobojczykowa lewa, E – tchawica,
F – przełyk, G – łuk aorty, H – aorta piersiowa, I – przewód tętniczy, J – żyła nieparzysta
lewa, K – nerw błędny, L – nerw krtaniowy powrotny, M – serce, N – oskrzele główne
Fig. 2. The types of localizations of lymph nodes – left side of the body. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 – location
of cranial mediastinal lymph nodes. a, a1, b, b1, c, d, d1 – parts of the left tracheobronchial
lymph nodes, A – cranial vena cava, B – internal thoracic artety and vein, C – brachiocephalic
trunk, D – left subclavia artety, E – trachea, F – oesophagus, G – aortic arch, H – thoracic
aorta, I – arterious duct, J – left azygos vein, K – vagus nerve, L – recurrent laryngeal nerve,
M – heart, N – main bronchus
Ryc. 3. Typy lokalizacji węzłów chłonnych – prawa strona ciała. 1, 2, 3, 4 – położenie węzłów chłonnych śródpiersiowych doczaszkowych, 1’, 2’, 3’ – położenie węzłów chłonnych tchawiczo-oskrzelowych prawych, A – tętnica i żyła piersiowa wewnętrzna, B – żyła główna doczaszkowa, C – pień żebrowo-szyjny, D – żyła żebrowo-szyjna, E – zwój nerwowy współczulny,
F – nerw błędny, G – nerw sercowy szyjny, H – tchawica, I – oskrzele tchawicze, J – oskrzele
główne, K – tętnice i żyły płucne płatów
Fig. 3. The types of localization of lymph nodes – right side of the body. 1, 2, 3, 4 – location of
cranial mediastinal lymph nodes, 1’, 2’, 3’ – location of right tracheobronchial lymph nodes,
A – thoracic artery and vein, B – cranial vena cava, C – costocervical trunk, D – costocervical
vein, E – sympathetic ganglion, F – vagus nerve, G – cervical cardiac nerve, H – trachea, I –
tracheal bronchus, J – main bronchus, K – pulmonary artery and vein of the lobs
36
M. Wojnar
Łączyły się ze sobą podobnie jak w poprzedniej grupie.
Po lewej stronie ciała zajmowały mniejszą przestrzeń niż po prawej.
U płodów 101–114-dniowych leżały po obu stronach klatki piersiowej, doczaszkowo
od łuku aorty, w kilku skupiskach.
Po stronie lewej, jeśli występowały, układały się:
1) dobocznie od tętnicy podobojczykowej lewej;
2) od pnia ramienno-głowowego;
3) między tymi naczyniami, w okolicy miejsca ich odejścia od łuku aorty, na wysokości Th2;
4) przyśrodkowo od żyły żebrowo-szyjnej lewej;
5) na żyle głównej doczaszkowej;
6) dobrzusznie od pnia ramienno-głowowego;
7) w okolicy początkowego odcinka aorty piersiowej.
Po stronie prawej:
1) Na tchawicy, pomiędzy tętnicą oraz żyłą żebrowo-szyjną prawą (Th1–Th2), jako
jeden duży węzeł, rzadziej dwa mniejsze, wyjątkowo trzy drobne. Przylegały
do zwoju nerwowego współczulnego. Węzły te na ogół nie osiągały w kierunku
dobrzusznym poziomu nerwu błędnego prawego. Występowały w każdym przypadku.
2) Pod żyłą żebrowo-szyjną, dobrzusznie od miejsca jej ujścia do żyły głównej doogonowej, dobrzusznie od nerwu błędnego prawego. Przyjmował on nieregularne
kształty.
3) Doogonowo od żyły żebrowo-szyjnej. Układały się na wysokości przełyku lub
tchawicy (Th2–Th3). Były drobne, nie występowały stale.
4) Na tchawicy, w towarzystwie nerwu błędnego prawego (po obu jego stronach –
częściej po stronie prawej), sięgając swoją doogonową granicą poziomu węzłów
chłonnych tchawiczo-oskrzelowych prawych (lymphonodi tracheobronchales dextri). Były one drobne, występowały nie zawsze.
Węzły te miały po lewej stronie ciała około 2 × mniejszą objętość niż po prawej.
Węzły chłonne śródpiersiowe doogonowe (lymphonodi mediastinales caudales) (ryc. 5)
U płodów 56–61-dniowych towarzyszyły przełykowi, doogonowo od łuku aorty. Występowały nie zawsze, jako drobny, pojedynczy węzeł.
Stwierdzono dwa typy lokalizacji:
1) dogrzbietowo lub
2) doogonowo od miejsca podziału nerwu błędnego lewego na gałąź dogrzbietową
i dobrzuszną, Th8–9.
W 70.–82. dniu stwierdzono, w następujących lokalizacjach:
1) dogrzbietowo od miejsca podziału nerwu błędnego lewego na gałąź dogrzbietową
i dobrzuszną,
2) doogonowo od tego miejsca,
3) dogłowowo od miejsca utworzenia pnia błędnego dogrzbietowego, węzeł widoczny po lewej stronie ciała.
U płodów 92–97-dniowych układały się podobnie jak poprzednio, niestale, w następujących typach lokalizacji: 1), 2) i 3).
Acta Sci. Pol.
37
Ryc. 4. Sposoby łączenia się węzłów chłonnych śródpiersiowych doczaszkowych i tchawiczo-oskrzelowych. 1, 2, 3 – węzły chłonne śrópiersiowe doczaszkowe, 4 – węzły chłonne
tchawiczo-oskrzelowe prawe, A – pień żebrowo-szyjny, B – żyła żebrowo-szyjna, C – tętnica i żyła piersiowa wewnętrzna, D – nerw błędny, E – oskrzele tchawicze
Fig. 4. Ways of the connection of cranial mediastinal and tracheo-bronchial lymph nodes. 1, 2,
3 – cranial mediastinal lymph nodes, 4 – right tracheobronchial lymph nodes, A – costocervical trunk, B – costocervical vein, C – internal thoracic artery and vein, D – vagus nerve,
E – tracheal bronchus
Ryc. 5. Rodzaje lokalizacji węzłów chłonnych śródpiersiowych doogonowych (lewa strona ciała).
1–6 – położenie węzłów chłonnych, A – nerw błędny, B – gałąź dogrzbietowa nerwu błędnego, C – gałąź dobrzuszna nerwu błędnego, D – pień błędny dogrzbietowy, E – pień
błędny dobrzuszny, F – gałęzie łączące nerwu błędnego, G – przełyk
Fig. 5. The types of locations of caudal mediastinal lymph nodes (left side of the body). 1–6 –
location of lymph nodes, A – vagus nerve, B – dorsal ast of vagus nerve, C – ventral ast of
vagaus nerve, D – dorsal vagal trunk, E – ventral vagal trunk, F – communicatings branches of vagus nerve, G – esophagus
38
M. Wojnar
W 103.–114. dniu ciąży okolica występowania była podobna jak w poprzednich grupach wiekowych – doogonowo od łuku aorty, po lewej stronie ciała, w towarzystwie nerwu błędnego lewego – tuż przed (lokalizacja 1) lub za (lokalizacja 2) – rzadziej, miejscem
podziału nerwu błędnego na gałązkę dogrzbietową i dobrzuszną, bądź (lokalizacja 3)
przy początkowym odcinku pnia błędnego dogrzbietowego. Mogą również lokalizować
się przy gałęzi dogrzbietowej nerwu błędnego lewego (lokalizacja 4), przy gałęzi dobrzusznej (lokalizacja 5) lub też w pewnym oddaleniu od nerwu błędnego, a mianowicie
na bocznej ścianie przełyku (Th7–Th9) (lokalizacja 6).
Ośrodek chłonny oskrzelowy (lymphocentrum bronchale)
Węzły chłonne tchawiczo-oskrzelowe prawe (lymphonodi tracheobronchales dextri)
(ryc. 3)
W grupie płodów 56–61-dniowych reprezentowane były przez jeden okrągły, wydłużony
lub nieregularny węzeł, który układał się na dobrzuszno-bocznej ścianie tchawicy, pomiędzy oskrzelem tchawiczym a oskrzelem głównym prawym, w miejscu rozwidlenia
tętnicy płucnej prawej na gałąź płata doczaszkowego i gałąź płata środkowego i doogonowego (Th6); dobrzusznie leżały jednoimienne żyły (położenie 1’ – ryc. 3). U niektórych
osobników zaobserwowano dodatkowo jeden, względnie dwa drobne węzły. Lokalizowały się one na dogłowowo-dogrzbietowej ścianie początkowego odcinka oskrzela głównego prawego (Th6–7), przy gałęzi odchodzącej od nerwu błędnego prawego w kierunku
oskrzela głównego prawego – przylegając do niej bądź układając się w pewnej od niej
odległości (położenie 2’ i 3’ – ryc. 3). Średnia łączna objętość wynosiła 0,92 ml.
W 70.–82. oraz 92.–97. dniu ciąży występowały w postaci jednego okrągłego lub wydłużonego. Lokalizowały się podobnie jak poprzednio. Dodatkowy, pojedynczy, drobny
węzeł w obu przypadkach przylegał do gałęzi nerwu błędnego, leżącej na oskrzelu głównym prawym. Średnia objętość wynosiła odpowiednio 6,73 oraz 15,2 ml.
W 103.–114. dniu ciąży lokalizowały się bocznie i lekko dobrzusznie od rozwidlenia
tchawicy. Przyjmowały kształt owalny lub okrągły. Przeważnie był tylko jeden węzeł,
wyjątkowo mogą być dwa lub trzy mniejsze, które lokalizowały się dogłowowo od nasady oskrzela głównego prawego, w okolicy gałęzi nerwu błędnego, odchodzących w kierunku oskrzela głównego prawego. Łączna objętość wynosiła średnio 33,64 ml.
Węzły chłonne tchawiczo-oskrzelowe lewe (lymphonodi tracheobronchales sinistri)
(ryc. 2)
W 56.–61. dniu ciąży układały się dogłowowo od oskrzela głównego lewego, przyśrodkowo od łuku aorty, żyły nieparzystej lewej, rozciągały się od Th4–5 do Th7. Występowały
w postaci jednego węzła o nieregularnym kształcie. Można wyróżnić trzy części:
a. Część dogłowowa – leżała na bocznej ścianie tchawicy, przykryta całkowicie
przez łuk aorty, początkowy odcinek tętnicy płucnej lewej. Dogłowowo dochodził
do połowy szerokości łuku aorty, dobrzusznie przylegał do niej nerw krtaniowy
wsteczny lewy, doogonowo przechodził w środkową część (b), zaś dogrzbietowo
– nie przekraczał dogrzbietowej ściany tchawicy.
b. Część doogonowa – leżała doogonowo-przyśrodkowo od początkowego odcinka
żyły nieparzystej lewej, u nasady oskrzela głównego lewego. Nerw błędny lewy
przebiegał początkowo bocznie, a potem dogrzbietowo. Była to jedyna część węzła tchawiczo-oskrzelowego lewego nie przykryta przez duże naczynia.
Acta Sci. Pol.
39
c. Część środkowa – leżała na boczno-dobrzusznej ścianie tchawicy, wchodząc
pod nią, na wysokości granicy między doogonową ścianą przewodu tętniczego
a przednią żyły nieparzystej lewej. Bocznie-dobrzusznie od tej części znajdowało
się miejsce odejścia nerwu krtaniowego wstecznego lewego od nerwu błędnego
lewego.
d. Część dogrzbietowa – występująca u niektórych osobników, na doogonowej ścianie żyły nieparzystej lewej.
U dwóch osobników części a, b i c występowały oddzielnie. Średnia objętość wynosiła 2,67 ml.
W 70.–82. i 92.–97. dniu ciąży część dogłowowa leżała na tchawicy, pod łukiem
aorty oraz początkowym odcinkiem aorty zstępującej, dobrzusznie przylegał nerw krtaniowy wsteczny lewy. Część środkowa lokalizowała się przyśrodkowo od żyły głównej
doogonowej. Wciskała się między podstawę serca a łuk aorty oraz przewód tętniczy.
Część doogonowa wystawała w kierunku doogonowym za żyłę nieparzystą lewą, od strony dogrzbietowej przylega nerw błędny lewy, który w swym dalszym przebiegu układał
się na naczyniach i oskrzelach, aby potem przejść na przełyk. Średnia objętość wynosiła
odpowiednio 18,99 i 29,13 ml.
U płodów 103–114-dniowych leżą przy podstawie serca, przyśrodkowo od żyły nieparzystej lewej i łuku aorty. Miały one kształt wydłużony, kalafiorowaty i nieregularny
– dopasowany do struktur, z którymi graniczą. W swej doogonowej części, która wystaje
poza żyłę nieparzystą lewą, widoczne były już po odsunięciu płuca. Ta część spoczywa na tętnicy płucnej lewej oraz na oskrzelu głównym lewym. Część środkowa przykryta jest całkowicie przez żyłę nieparzystą lewą i częściowo przewód tętniczy. Część
środkowa wciskała się między ścianę dobrzuszną i przyśrodkową przewodu tętniczego,
ścianę boczną i częściowo dobrzuszną tchawicy oraz podstawę serca. Część dogłowowa
spoczywała na bocznej ścianie tchawicy, przyśrodkowo od łuku aorty i przewodu tętniczego. Swoim zasięgiem dogłowowym dochodziła aż do ściany dogłowowej łuku aorty,
przylegając od strony dogrzbietowej do nerwu krtaniowego wstecznego lewego. U kilku
osobników przednia część dogłowowej części występowała pod postacią 2–3 drobnych,
oddzielnych węzłów chłonnych. Nerw błędny lewy przylega do części środkowej – od
strony dobrzuszno-dobocznej, a w części doogonowej – od strony dogrzbietowo-przyśrodkowej. Występowały w każdym przypadku w ciasno upakowanym pakieciku, który
nie dawał się rozdzielić. Objętość wynosiła średnio 54,96 ml.
Węzły chłonne tchawiczo-oskrzelowe środkowe (lymphonodi tracheobronchales medii)
U płodów 56–61-dniowych reprezentowane były przez jeden węzeł, położony doogonowo-dogrzbietowo od rozwidlenia tchawicy. Dobocznie i dogrzbietowo przylegał do niego
nerw błędny prawy i lewy, zaś dobrzusznie – żyły płucne płata doogonowego prawego
i lewego. U połowy osobników stwierdzono dodatkowo drugi węzeł. Nerw błędny prawy
dzielił się na gałęzie dobrzuszną i dogrzbietową – dogłowowo lub dogrzbietowo albo
doogonowo od obserwowanych węzłów. Przyjmowały one kształt okrągły lekko owalny
bądź wydłużony.
W 70.–82. i 92.–97. dniu ciąży układały się na rozwidleniu tchawicy, doogonowo-dogrzbietowo. Dobocznie kontaktowały się z nerwem błędnym prawym i lewym. Dobrzusznie przylegały do nich żyły płucne, przeznaczone dla płatów doogonowych, zaś
dogrzbietowo znajdował się przełyk.
40
M. Wojnar
U płodów 103–114-dniowych znajdowały się doogonowo-dogrzbietowo od rozwidlenia tchawicy. Mogą być owalne, okrągłe lub bardziej wydłużone (wówczas ich doogonowa część leżała niżej niż pozostała, układając się pomiędzy oskrzelami głównymi.
Dobocznie do węzłów przylegały nerwy błędne lewy i prawy, w przypadkach gdy węzły
te były węższe, nerwy błędne nie stykały się z nimi.
Węzły chłonne tchawiczo-oskrzelowe doczaszkowe (lymphonodi tracheobronchales
craniales)
W 56.–61. dniu ciąży występowały jako jeden zwarty węzeł, o nieregularnym kształcie, dostępny do obserwacji po prawej stronie ciała. Układał się ukośnie, na boczno-dobrzusznej ścianie tchawicy. Występował jako samodzielny węzeł lub łączył się z węzłami
śródpiersiowymi doczaszkowymi. W kierunku dogłowowo-dogrzbietowym przykrywał
on nerw błędny prawy, kontaktując się z węzłami chłonnymi śródpiersiowymi doczaszkowymi: w kierunku dogrzbietowym łączył się z węzłami w położeniu 3+4 albo 1+3+4
bądź łączył się z węzłami śródpiersiowymi doczaszkowymi w położeniu 1+2+3+4.
U osobników, u których występował samodzielnie, nerw błędny prawy stanowił jego
ograniczenie. Jego dobrzuszno-doogonowy koniec kierował się pod początkowy odcinek
oskrzela tchawiczego, przy czym albo nie dochodził do tego oskrzela, albo je osiągał,
albo też je przekraczał – a wówczas dochodził aż do naczyń tętniczych i żylnych zaopatrujących płat doczaszkowy płuca prawego – gałęzie płata doczaszkowego.
U płodów w 70.–82. dniu ciąży oraz 92–97-dniowych przylegał do tchawicy – dogłowowo od oskrzela tchawiczego, dobrzusznie od nerwu błędnego prawego, doogonowo od
żyły żebrowo-szyjnej, dogrzbietowo od żyły głównej doczaszkowej. Układał się ukośnie,
przyjmował kształt wydłużony, wyjątkowo owalny. Nawiązywał łączność z sąsiednimi
węzłami w sposób uprzednio opisany.
W 103.–114. dniu ciąży leżały na ścianie bocznej tchawicy, w obszarze między pniem
żebrowo-szyjnym, a miejscem odejścia oskrzela tchawiczego. Miały kształt owalny lub
lekko nieregularny i swoją długą osią układały się skośnie do osi długiej tchawicy. Swą
doogonową częścią wchodziły często aż pod tchawicę i początkową część oskrzela tchawiczego. Od strony dogrzbietowej ograniczał je nerw błędny prawy. Występował jako
samodzielny węzeł; bardzo rzadko można stwierdzić dodatkowo mały.
Unaczynienie i unerwienie węzłów chłonnych
Zaopatrzenie układem krwionośnym badanych węzłów chłonnych pochodziło głównie
od aorty. Węzły chłonne tchawiczo-oskrzelowe unaczyniane były przez gałązki od tętnicy oskrzelowej lewej i prawej.
Węzły chłonne w badanych ośrodkach chłonnych zaopatrywane były układem nerwowym autonomicznym. Ze strony układu parasympatycznego były to gałązki odchodzące od części piersiowej nerwu błędnego. Unerwienie sympatyczne pochodziło z pnia
współczulnego, włókien zazwojowych, wychodzących ze zwoju szyjnego doogonowego,
szyjno-piersiowego, które przechodziły jeszcze przez lokalne sploto-zwoje, leżące przy
odejściu dużych naczyń.
Acta Sci. Pol.
41
Analiza histologiczna
W I grupie płodów: w badanych wycinkach tkankowych obserwowano nagromadzenie
komórek mezenchymy. Były to komórki embrionalnej, niewykształconej tkanki łącznej.
Występowało zasiedlanie nielicznymi komórkami limfoidalnymi, które znajdowały się
wśród utkania pierwotnej (embrionalnej) tkanki łącznej siateczkowej. Nie stwierdzono
torebki węzła (fot. 4).
W II grupie płodów: stwierdzono niski stopień zróżnicowania tkanki limforetikularnej. Wyrażało się to obecnością licznych komórek limfoidalnych, tkwiących wśród utkania tkanki siateczkowej. Układały się one równomiernie lub tworzyły skupiska w postaci
pasm i wysp. Po raz pierwszy stwierdzono torebkę węzła chłonnego, od której w utkanie
miąższu wnikają beleczki. Naczynia krwionośne widoczne były w miąższu, jak również
w obszarze zrębu.
W III grupie płodów: było coraz więcej tkanki limfatycznej, która tworzyła grudki
chłonne. Początkowo były one niewyraźne – 78. dzień, potem dobrze wyrażone, z widocznymi wokół przestrzeniami chłonnymi – 82. dzień. Grudki chłonne układały się zarówno w centrum, jak i na obwodzie węzła chłonnego. Zaobserwowano także przestrzenie chłonne nie związane z grudkami.
W IV grupie płodów: następował dalszy rozwój węzłów chłonnych. Komórki limfoidalne grupowały się, tworząc pierwotne grudki chłonne, co wyrażało się brakiem zróżnicowania na strefę peryferyczną i centralną (fot. 5). Lokalizowały się one w centrum węzła
chłonnego. Tkanka łączna ulegała dalszemu rozwojowi. Wnikając w utkanie węzła, nadawała mu kształt kalafiorowaty.
W V grupie płodów – obserwowano wyższy stopień zróżnicowania grudek chłonnych
z obecnymi ośrodkami przejaśnienia – 114. dzień (fot. 6). Grudki chłonne pierwotne
i wtórne układały się w centrum węzła chłonnego. Wśród utkania limfatycznego znajdowały się już wykształcone limfocyty. Zatoki węzła chłonnego były dobrze rozwinięte.
Beleczki łącznotkankowe stawały się coraz silniejsze. Ponadto w węzłach chłonnych na
tym etapie rozwoju obserwowano komórki siateczki i makrofagi.
Analiza immunohistochemiczna
W 60. dniu ciąży stwierdzono dużą liczbę komórek B (dodatnia reakcja na CD20) oraz
mniejszą liczebnie zawartość komórek T (słabo dodatnia reakcja na CD3). W 82. dniu
ciąży liczba komórek B utrzymywała się na takim samym poziomie jak poprzednio (reakcja dodatnia na CD20), komórek T również (reakcja na CD3 słabo dodatnia). W 103. dniu
ciąży stwierdzono wysoce dodatnią reakcję na CD3 (fot. 7), co świadczy o zwiększonej
liczbie komórek T oraz dodatnią na CD20, czyli liczba komórek B utrzymywała się na
podobnym poziomie.
Analiza statystyczna
W celu statystycznego zobrazowania uzyskanych wyników zastosowano metodę regresji
krzywoliniowej. Okazało się, że najlepsze dopasowanie uzyskano w przypadku eksponencjalnej krzywej wzrostu:
Y = Yo + A1 x eN/t1,
gdzie:
N – numer grupy wiekowej,
A1, t1 – parametry dopasowania.
42
M. Wojnar
Fot. 3. Węzły chłonne ośrodka chłonnego śródpiersiowego i oskrzelowego płodu ze 103. dnia
ciąży (prawa strona ciała). A – węzły chłonne środpiersiowe doczaszkowe, B – węzły
chłonne tchawiczo-oskrzelowe doczaszkowe, C – tętnica piersiowa wewnętrzna, D – zwój
współczulny, E – żyła żebrowo-szyjna, F – nerw przeponowy, G – grasica, H – serce, I –
nerw błędny, J – oskrzele tchawicze, K – płuco
Pic. 3. Lymph nodes of the mediastinal and bronchial lymph center of fetus from 103. day of
gestation (right side of the body). A – cranial mediastinal lymph nodes, B – cranial tracheobronchial lymph nodes, C – Internal thoracic artery, D – sympathetic ganglion, E –
costocervical vein, F – phrenic nerve, G – thymus, H – heart, I – vagal nerv, J – tracheal
bronchus, K – lung
Fot. 4. Zawiązek węzła chłonnego płodu z 40. dnia ciąży (200x, HE). A – skupisko komórek limfoidalnych
Pic. 4. Germ of the lymph node of fetus from 40. day of gestation (200x, HE). A – aggregation of
lymphoid cells
Acta Sci. Pol.
Fot. 5. Węzeł chłonny płodu
z 92. dnia ciąży (200x, HE).
A – grudka chłonna pierwotna
Pic. 5. Lymph node of fetus from 92. day of gestation
(200x, HE). A – primary
lymph nodulus
ze 114. dnia ciąży (200x, HE).
A – grudka chłonna wtórna
Pic.6 Lymph node of fetus
from 114. day of gestation
(200x, HE). A – secondary
lymphoid nodule
ze 103. dnia ciąży (200x, surowica anty-CD3)
Pic. 7. Lymph node of fetus
from 103. day of gestation
(200x, anty-CD3 serum)
43
44
M. Wojnar
Wykresy sporządzono na poziomie ufności 95%. We wszystkich wykresach krzywa Y
zobrazowała sposób przyrostu objętości badanych węzłów chłonnych. Stwierdzono, że
wielkość węzłów chłonnych wzrastała w kolejnych grupach wiekowych. Płeć płodu ani
położenie w rogu macicznym nie miały wpływu na wielkość węzłów.
Zestawiając ze sobą wielkość węzłów chłonnych po obu stronach ciała, wykazano,
iż w przypadku węzłów chłonnych śródpiersiowych doczaszkowych suma objętości węzłów po stronie prawej jest większa niż po stronie lewej, zaś w przypadku węzłów chłonnych tchawiczo-oskrzelowych – suma ta jest większa po stronie lewej.
Na podstawie przeprowadzonych analiz statystycznych można stwierdzić, że najintensywniejszy przyrost wielkości węzłów chłonnych we wszystkich badanych ośrodkach
chłonnych następuje między drugą a trzecią grupą oraz w okresie okołoporodowym.
PODSUMOWANIE
Na podstawie badań topograficznych stwierdzono, że węzły chłonne w jamie piersiowej
u świni w okresie prenatalnym lokalizują się analogicznie jak u osobników dorosłych dopiero w okresie okołoporodowym. Zanim układ taki się ustali, można stwierdzić ciekawe
zjawiska rozwojowe: nie tylko morfologiczne, ale także histologiczne i biostrukturalne.
W okresie od 56. do 114. dnia ciąży (faza izometryczna) następuje intensywny wzrost
badanych węzłów chłonnych, który stopniowo nasila się w kolejnych grupach wiekowych. Zaobserwowano ponadto dwa okresy wyraźniejszej intensyfikacji procesów wzrostowych, a mianowicie pierwszy: między 56.–61. a 70.–82. dniem ciąży, drugi: w ostatnim okresie ciąży (w okresie okołoporodowym). O ile w fazie izometrycznej dochodzi
jedynie do wzrostu narządów, to w fazie allometrycznej rozwijające się narządy dodatkowo wpływają na siebie.
Szczególnej przebudowie ulegają węzły chłonne mostkowe. Ich wzajemne relacje
z sąsiadującą grasicą opisali Dashinger [1978], Nickiel i in. [1984] oraz Wustinger i Pospieszny [1984]. W trakcie rozwoju płodowego przesuwają się nieznacznie w kierunku
dobrzusznym, w stosunku do grasicy i żyły głównej doogonowej. Można zatem wysunąć
hipotezę, że jest to spowodowane rozwijającą się grasicą, która powiększa swoją wielkość także na wysokości cieśni, więc węzły chłonne mostkowe „nie byłyby w stanie”
otaczać jej w dalszych etapach rozwoju. Wskazuje to na zjawiska typowe dla fazy allometrycznej, które mają miejsce w fazie izometrycznej.
W 56.–61. dniu ciąży stwierdzono łączenie węzłów chłonnych w sąsiadujących limfocentrach, obserwowane u większości osobników, z różnym nasileniem. Zrąb łącznotkankowy, w miarę rozwoju prenatalnego, przyrasta na grubość i jednocześnie penetruje
utkanie rozwijającego się miąższu młodocianego węzła, formując beleczki. Prawdopodobnie niektóre z tych beleczek dają początek silniejszym przegrodom, które rozrastając
się, dzielą węzeł na kilka wtórnych. W ten sposób węzły chłonne, w miarę rozwoju płodowego, mogą „rozchodzić się”, uzyskując z czasem każdy swoją własną torebkę i leżąc
w pewnym oddaleniu od siebie. Mogą również nie rozchodzić się i w wyniku tego nadawać węzłowi chłonnemu wygląd kalafiorowaty.
Na zwiększanie liczby węzłów chłonnych wraz z rozwojem prenatalnym wpływa nie
tylko ich „rozchodzenie się”, ale także powstawanie nowych węzłów w różnym okresie
życia płodowego. Dowodzi tego stwierdzenie węzłów chłonnych na różnym etapie roz-
Acta Sci. Pol.
45
woju struktur histologicznych w tym samym wieku, a nawet u tego samego osobnika.
Potwierdza to opinię Michela [1983].
Obecność nagromadzonych komórek mezenchymy, nielicznych transformujących
limfoblastów oraz komórek siateczki jest jedynym, w I grupie wiekowej, dowodem zaistnienia procesów powstawania węzłów chłonnych. W pozostałych grupach wiekowych
można zaobserwować poszczególne elementy węzła chłonnego (grudki chłonne, zatoki
węzła, torebka węzła i zrąb łącznotkankowy), powstające z komórek mezenchymy. Znamienne jest, że grudki chłonne początkowo pojawiają się zarówno na obwodzie węzła,
jak i w centrum, a więc inaczej niż to ma miejsce u dorosłej świni. Obecność pierwotnych
grudek chłonnych w węzłach chłonnych u starszych płodów dowodzi ich zdolności do
przeprowadzenia wszystkich etapów odpowiedzi immunologicznej, przy jednoczesnym
dotychczasowym braku kontaktu z antygenem [Anderson 1972, Ostrowski 1995]. Biorąc
jednak pod uwagę fakt, iż w okresie okołoporodowym zaobserwowano także, choć bardzo nieliczne i nie w pełni wykształcone grudki chłonne wtórne, można przypuszczać, że
macica jednak nie stanowi środowiska całkiem wolnego od antygenów [Min 1972].
Stwierdzono, że asymetria zaobserwowana w przypadku węzłów chłonnych piersiowych aorty jest bilateralną asymetrią, którą można zaklasyfikować według podziału Van
Valena [1962, za: Wałata i Markowski 1999] jako fluktuacyjną. Zaś asymetrię dotyczącą
węzłów chłonnych tchawiczo-oskrzelowych można zaszeregować, zgodnie z podziałem
według Szuby [1976], jako asymetrię występującą na poziomie narządowym, w zakresie
struktur parzystych i nieparzystych oraz wymiaru objętościowego.
Mimo iż użyte w badaniu immunohistochemicznym odczynniki wykorzystuje się
u człowieka, zastosowano je u świni. Otrzymane wyniki (w postaci reakcji barwnej) należy interpretować z pewnym zastrzeżeniem. Co prawda świnia jest zwierzęciem bliskim
antygenowo człowiekowi [Amizadeh i in. 1998, Jones i in. 1993, Sanchez i in. 1999,
Soin i in. 2001, Dekel i in. 2002, Amizadeh i in. 2003], nie wiadomo jednak, w jakim
dokładnie stopniu te konkretne przeciwciała wykazują reaktywność w stosunku do świni.
Zastosowanie w niniejszej pracy przeciwciał ludzkich do wykrywania struktur CD na
limfocytach świni jest badaniem wstępnym, sygnalizującym możliwość wykorzystania
surowic ludzkich w badaniach prenatalnych układu chłonnego u świni.
Wyniki uzyskane w badaniu immunohistochemicznym potwierdzają, że w drugim
trymestrze ciąży w węzłach chłonnych obecne są obie populacje limfocytów, natomiast
liczba komórek T wzrasta znacznie w ostatnim okresie, zaś komórki linii B utrzymują się
na stałym poziomie.
WNIOSKI
1. Węzły chłonne w jamie piersiowej w okresie prenatalnym u świni charakteryzują
się zmiennym kształtem i wielkością, przy czym procesy wzrostowe ulegają intensyfikacji między 61. a 70. dniem ciąży oraz w okresie okołoporodowym.
2. Zwiększanie liczby węzłów w trakcie rozwoju prenatalnego spowodowane jest
zarówno powstawaniem nowych, jak i zjawiskiem „rozchodzenia się” już istniejących
węzłów chłonnych.
3. Stwierdzono bilateralną asymetrię, która szczególnie dotyczy węzłów chłonnych
śródpiersiowych i tchawiczo-oskrzelowych.
46
M. Wojnar
4. Formą wyjściową badanych węzłów chłonnych są zawiązki, które pojawiają się
ok. 40. dnia ciąży (początek VII tygodnia). Dalszy rozwój polega na zmianach ilościowych i jakościowych, grupowaniu komórek limfatycznych w grudki chłonne (pierwotne)
– początkowo zarówno na obwodzie i w rdzeniu, potem na obszarze rdzenia, a także na
penetracji tkanką łączną wraz z naczyniami krwionośnymi i nerwami.
5. Rozwój i morfologia węzłów chłonnych jamy piersiowej w okresie płodowym są
ściśle skorelowane z rozwijającymi się narządami, z którymi sąsiadują i które zaopatrują.
Płeć i położenie w rogach macicznych nie mają większego wpływu na rozwój badanych
ośrodków chłonnych.
PIŚMIENNICTWO
Anderson J.C., 1972. The micro-anatomy of the lymph nodes of germ-free piglets. Br. J. Exp. Path.,
53, 37–39.
Amizadeh A., Romain N., Vermont-Desroches C., Chenard M.P., Wijdenes J., Herve P., Jaeck D.,
Wolf P., 1998. Antibodies to human adhesion molecules and von Willebrandt factor: in vitro
cross-species reactivity in the xenotransplantation setting. Xenotranspaltation, 5, 284–291.
Amizadeh A., Zorn G.L., Blair K.S., Pfeiffer S., Harrison R.A., Cozzi E., White D. J., Pierson R.N.,
2003. Hyperacute lung rejection in the pid-to-human model. 2. Synergy between soluble and
memrane complement inhibition. Xenotransplantation, 10, 120–131.
Baum H., Grau H., 1938. Das Lymphgefaessystem des Schweines. Verlag von Paul Parey.
Bożiłow W., Sawicki K., 1980. Metody zmienności cech anatomicznych człowieka podczas rozwoju prenatalnego i okołoporodowego. Akademia Medyczna Wrocław.
Brunn J., Block U., Ruf G., Bos I., Kunze W.P., Scriba PC., 1981. Vulometric analysis of thyroid
lobes by real-time ultrasound. Dtsch. Med. Wochenschr., 106, 1338–1340.
Buczek J., Deptuła W., Gliński Z., Jarosz J., Stosik M., Wernicki A., 1999. Immunologia porównawcza i rozwojowa zwierząt. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa–Poznań.
Dashinger E., 1978. Topografie und Vaskularisation des Schweinethymus beim neugeborenen und
drei Wochen alten Ferkel. Inaugural-Dissertation zur Erlangung der tiermedizinischen Doktorwuerde des Fachbereichs Tiermedizin der Ludwig-Maximilian-Universitaet Muenchen.
Dekel B., Burakowa T., Arditti F.D., Reich-Zeliger S., Milstein O., Aviel-Ronen S., Rechavit G.,
Friedman N., Kaminski N., Pasweel J.H., Reisner Y., 2003. Human and porcine early precursors as a new source for transplantation. Natura Medicina, 9, 53–60.
Jakóbisiak M., 1996. Immunologia. PWN Warszawa.
Jones M., Cordell J.L., Beyerrs A.D., Tse A.G., Mason D.Y., 1993. Detection of the T and B
cells in many animal species using cross-reactive anti-peptide Antibodies. J. Immunol., 150,
5429–5435.
Klima G., 1997. Ultrasonografia tarczycy. Urban and Partner Wrocław.
Kuryszko J., Zarzycki J., 2000. Histologia zwierząt. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne
Warszawa.
Latshaw W.K., 1987. Veterinary developmental anatomy. B.C. Decker INC Toronto Philadelphia.
Marrable A.W., 1971. The Embryonic pig; a chronogical account. Pitman Medical London.
Michel G., 1983. Kompendium der Embryologie der Haustiere. VEB Gustav Fischer Verlag Jena.
Min S.Y., 1972. Histological and topographical studies of "germinal centres" of rabbit lymph nodes.
J. Anat. 112, 151–163.
Nickel R., Schummer A., Seiferle E., 1984. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. III. Verlag
Paul Parey Berlin Hamburg.
Acta Sci. Pol.
47
Nomina Anatomica Veterinaria (4th edition), Nomina Histologica (2nd edition), Nomina Embryologica Veterinaria. Zurich and Ithaca New York.
Ostrowski K., 1995. Histologia. Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa.
Sanchez C., Domenech N., Vazquez F., Ezquerra A., Domingez J., 1999. The Porcine 2A10 Antigen
Is Homologous to Human CD163 and Related to Macrophage Differentiation. J. Immunol.,
162, 5230–5237.
Soin B., Smith K.G., Zaidi A., Cozzi E., Bradley J.R., Ostlie D.J., Lockhart A., White D.J., Friend
P.J., 2001. Physiological aspects of pig-to-primate renal xenotranplantation. Kidney Int., 60,
1592–1597.
Spira A., 1962. Die Lymphknotengruppen (Lymphocentra) bei den Saeugern – ein Homologisierungsversuch.
Storck M., Abenroth D., White D.J., Pino-Chvez G., Fakler J.A., Hammer C., 1998. Transgenic
swine as potential organ donors? Results of the ex-vivo hemoperfusion hDAF transgenic kidney with human blood. Zentralbl. Cir., 123, 785–792.
Szuba Z., 1976. Klasyfikacja bilateralnych asymetrii. Przegląd Zoologiczny, 20, 67–70.
Van Cott K.E., Lubon H., Gwadaukas F.C., Knight J., Drohan W.N., Velander W.H., 2001. Recombinant human C expression in the effect on endogenous milk immunoglobulin and transferrin
levels. Transgenic Rs., 10, 43–51.
Wałata K., Markowski J., 1999. Asymetria fluktuacyjna jako wskaźnik stanu biologicznego osobników i populacji. Przegląd Zoologiczny, XLIII, 53–66.
Wustinger J., Pospieszny N., 1984. Die arterielle Vaskularisation des Schweinethymus in der zweiten Haelfte der praenatalaen Periode. Zbl. Vet. Med. C. Anat. Histol. Embyol., 13, 341–351.
MORPHOLOGY AND DEVELOPMENT
OF THE LYMPH CENTERS IN PECTORAL CAVITY
IN PIGS DURING THE PRENATAL PERIOD
Abstract. The study was conducted on 117 pig fetuses coming from different stages of
pregnancy. Morphological analysis proved that most irregular shape took the left tracheobronchial lymph nodes. It has been found an increase of lymph nodes number in the lymph
centers, which is partly related to the phenomenon of lymph nodes ‘separation’. Microscopic and immunohistochemical examination allowed to trace the gradual formation of
the histological structures and confirmed the presence of T and B lymphocytes since the
60th day of pregnancy, wherein the number of T cells increased between 82nd and 103th
day of gestation.
Key words: lymph nodes, development, pig
Zaakceptowano do druku – Accepted for print: 28.03.2013
For citation – Do cytowania: Wojnar M., 2012. Morfologia i rozwój ośrodków chłonnych
jamy klatki piersiowej u świni w okresie prenatalnym. Acta Sci. Pol. Med. Vet. 12 (1),
29–48.

MORFOLOGIA I ROZWÓJ OŚRODKÓW CHŁONNYCH JAMY

Transkrypt

Podobne dokumenty

Streszczenie Wstęp: Nowotwory złośliwe stanowią 2. najczęstszą

Stopień I – guz jest dobrze zróżnicowany. Nieważny jest jego

Stadium Kryteria zaawansowania choroby I Pojedynczy guz